В настоящее время большинство специалистов согласно, что взаимодействие организма с внешней средой строится на базе модели внешнего мира и модели собственного тела, строящихся мозгом.
Необходимость внутренних моделей для управления движениями связана со спецификой сенсомоторной системы.
1. Большинство рецепторов расположено на подвижных звеньях тела – следовательно, они собирают информацию в собственных локальных системах координат. Для того чтобы воспользоваться этой информацией, её нужно преобразовать в единую систему координат или, как минимум, обеспечить возможность двухсторонних переходов.
2. Для управления движениями мозгу необходимы величины, которые не содержатся непосредственно в первичных сигналах рецепторов. К подобным величинам относятся такие, как длины кинематических звеньев, положения парциальных и общего центра масс. Кроме того, в первичных сенсорных сигналах не содержатся самые общие сведения о кинематической структуре тела˸ количестве и последовательности звеньев, числе степеней свободы и объёме движений в суставах.
3. Ход выполнения движения оценивается путем сравнения реальной афферентации с ожидаемой (эфферентная копия). Для многозвенных кинематических цепей, оснащенных рецепторами разных модальностей, эфферентная копия оказывается достаточно сложной, и для её построения также требуется внутренняя модель.
Вывод о наличии в ЦНС модели собственного тела был впервые сделан на базе клинических наблюденийфантома ампутированных, известного с глубокой древности. Человек, утративший конечность, в течение длительного времени субъективно продолжает ощущать её присутствие. Речь идет не о редком феномене, проявляющимся в исключительных ситуациях˸ фантом после ампутации наблюдается более чем в 90% случаев. Описаны случаи фантома у детей и при врожденном отсутствии конечности. Это означает, что по меньшей мере некоторые элементы внутренней модели или, как её называют, ʼʼсхемы телаʼʼ, относятся к врожденным.
Характерные черты ампутационного фантома могут быть воспроизведены на здоровом человеке при выключенном зрении, в условиях блокады проведения импульсов, поступающих в мозг от кожных, суставных и мышечных рецепторов руки по чувствительным нервам. Блокировать чувствительность можно, вводя анестетик в плечевое сплетение или временно останавливая кровоток в руке (ишемическая деафферентация). Оказалось, что в этих условиях наблюдается своего рода ʼʼэкспериментальный фантомʼʼ, рассогласование реального и воспринимаемого положения конечности, достигающее порой значительных величин [Гурфинкель, Левик, 1991а]. Когда испытуемого просили совершить движение ишемизированной рукой, он планировал его, исходя из того, как в данный момент рука была представлена в системе внутреннего представления, а не из её реального положения.
СХЕМА ТЕЛА И СИСТЕМА ВНУТРЕННЕГО ПРЕДСТАВЛЕНИЯ - понятие и виды. Классификация и особенности категории "СХЕМА ТЕЛА И СИСТЕМА ВНУТРЕННЕГО ПРЕДСТАВЛЕНИЯ" 2015, 2017-2018.
7. Выработка двигательных навыков
Совершенствование двигательной функции в онтогенезе происходит как за счет продолжающегося в первые годы после рождения созревания врожденных механизмов, участвующих в координации движений, так и в результате научения, т.е. формирования новых связей, которые ложатся в основу программ тех или иных конкретных двигательных актов. Координация новых непривычных движений имеет характерные черты, отличающие ее от координации тех же движений после обучения.
Ранее уже говорилось, что обилие степеней свободы в опорно-двигательном аппарате, влияние на результат движения сил тяжести и инерции осложняют выполнение любой двигательной задачи. На первых порах обучения ЦНС справляется с этими трудностями, нейтрализуя помехи с помощью дополнительных мышечных напряжений. Мышечный аппарат жестко фиксирует суставы, не участвующие в движении, и активно тормозит инерцию быстрых движений. Такой путь преодоления помех энергетически невыгоден и утомителен. Использование обратных связей еще несовершенно – коррекционные посылки, возникающие на их основе, несоразмерны и вызывают необходимость повторных дополнительных коррекций.
Мышцы-антагонисты даже тех суставов, в которых совершается движение, активируются одновременно: в циклических движениях мышцы почти не расслабляются. Кроме того, возбуждены также многие мышцы, не имеющие прямого отношения к данному двигательному акту. Движения, совершаемые в таких условиях, напряжены и неэстетичны (например, движения человека, впервые вышедшего на коньках на лед).
Как показал Н.А. Бернштейн, по мере обучения вырабатывается такая структура двигательного акта, при которой немышечные силы включаются в его динамику, становятся составной частью двигательной программы. Излишние мышечные напряжения при этом устраняются, движение становится более устойчивым к внешним возмущениям. На электромиограммах видна концентрация возбуждения мышц во времени и пространстве, периоды активности работающих мышц укорачиваются, а количество мышц, вовлеченных в работу, уменьшается. Это приводит к повышению экономичности мышечной деятельности, а движения становятся более плавными, точными и непринужденными.
Важную роль в обучении движениям играет рецепция, особенно проприоцепция. В процессе двигательного научения обратные связи используются не только для коррекции движения по его ходу, но и для коррекции программы следующего движения на основе ошибок предыдущего.
8. Схема тела и система внутреннего представления
В настоящее время большинство специалистов согласно, что взаимодействие организма с внешней средой строится на основе модели внешнего мира и модели собственного тела, строящихся мозгом.
Необходимость внутренних моделей для управления движениями связана со спецификой сенсомоторной системы.
1. Большинство рецепторов расположено на подвижных звеньях тела – следовательно, они собирают информацию в собственных локальных системах координат. Для того чтобы воспользоваться этой информацией, ее нужно преобразовать в единую систему координат или, как минимум, обеспечить возможность двухсторонних переходов.
2. Для управления движениями мозгу необходимы величины, которые не содержатся непосредственно в первичных сигналах рецепторов. К подобным величинам относятся такие, как длины кинематических звеньев, положения парциальных и общего центра масс. Кроме того, в первичных сенсорных сигналах не содержатся самые общие сведения о кинематической структуре тела: количестве и последовательности звеньев, числе степеней свободы и объеме движений в суставах.
3. Ход выполнения движения оценивается путем сравнения реальной афферентации с ожидаемой (эфферентная копия). Для многозвенных кинематических цепей, оснащенных рецепторами разных модальностей, эфферентная копия оказывается достаточно сложной, и для ее построения также требуется внутренняя модель.
Вывод о наличии в ЦНС модели собственного тела был впервые сделан на основе клинических наблюдений фантома ампутированных, известного с глубокой древности. Человек, утративший конечность, в течение длительного времени субъективно продолжает ощущать ее присутствие. Речь идет не о редком феномене, проявляющимся в исключительных ситуациях: фантом после ампутации наблюдается более чем в 90% случаев. Описаны случаи фантома у детей и при врожденном отсутствии конечности. Это означает, что по меньшей мере некоторые элементы внутренней модели или, как ее называют, «схемы тела», относятся к врожденным.
Характерные черты ампутационного фантома могут быть воспроизведены на здоровом человеке при выключенном зрении, в условиях блокады проведения импульсов, поступающих в мозг от кожных, суставных и мышечных рецепторов руки по чувствительным нервам. Блокировать чувствительность можно, вводя анестетик в плечевое сплетение или временно останавливая кровоток в руке (ишемическая деафферентация). Оказалось, что в этих условиях наблюдается своего рода «экспериментальный фантом», рассогласование реального и воспринимаемого положения конечности, достигающее порой значительных величин [Гурфинкель, Левик, 1991а]. Когда испытуемого просили совершить движение ишемизированной рукой, он планировал его, исходя из того, как в данный момент рука была представлена в системе внутреннего представления, а не из ее реального положения.
В условиях ишемической деафферентации, несмотря на отсутствие проприоцептивного притока, не возникает ощущения «исчезновения» руки либо ее дистальных звеньев. Это означает, что в ЦНС имеется своего рода список звеньев тела, составляющие которого обладают консерватизмом и устойчивостью к разного рода изменениям периферии. Сохранение кинестатических ощущений можно объяснить тем, что осознание положения кинематических звеньев происходит не на основе «сырой» афферентации, а на базе сложной информационной структуры – «схемы конечности», ее внутренней модели. При изменении или резком снижении афферентации нарушается «привязка» этой модели к физическому пространству, может наблюдаться и дрейф отдельных ее параметров, но сама модель сохраняется и служит базой для восприятия конечности и планирования ее движений.
Другим источником представлений о схеме тела явились клинические наблюдения, показывающие, что некоторые формы церебральной патологии, особенно поражения правой теменной доли, приводят к возникновению стойких искаженных представлений о собственном теле и окружающем пространстве. Среди этих нарушений встречаются одностороннее игнорирование одной конечности или половины тела на пораженной стороне (контралатеральной по отношению к пораженному полушарию); аллостезия – восприятие стимулов, приложенных к больной стороне, как приложенных к здоровой стороне, отрицание дефекта, иллюзорные движения пораженных конечностей, отрицание принадлежности больному пораженных конечностей; ослабление осознания частей тела (асхематия и гемидеперсонализация); фантомные дополнительные конечности.
Разнообразие клинических проявлений, обусловленных нарушениями схемы тела, указывает на сложность выполняемых ею функций. Кроме того, видно, что все многообразие нарушений распадается на три группы: а) нарушение представлений о принадлежности частей тела; б) нарушение правильных представлений о форме, размерах и положении частей тела и в) иллюзорные движения.
С точки зрения схемы тела представляют интерес и исследования так называемых «измененных состояний сознания», возникающих у здоровых людей под действием галлюциногенов, гипноза, сенсорной депривации, во сне и т.д. Из всего многообразия феноменов измененного состояния сознания выделяют группу этиологически независимых, т.е. не зависящих от природы агента, вызвавшего такое состояние. Треть из этих феноменов имеет непосредственное отношение к схеме тела и моторике. Люди, испытавшие измененные состояния сознания, часто сообщают что-либо из далее перечисленного: граница между телом и окружением была размытой; опора представлялась качающейся; конечности казались больше, чем обычно; окружающие предметы были больше, чем обычно; тело исчезало; тело представлялось плавающим; окружение казалось нереальным; «я» и окружение представлялись единым целым; терялась возможность управлять движениями своего тела; части тела больше им не принадлежали. Из этого перечня видно, что и здесь можно выделить нарушения, связанные с восприятием целостности тела и его границ, размеров отдельных звеньев и нарушениями двигательных возможностей организма. В сравнении с клиническими проявлениями, характерными для органических поражений мозга, здесь можно выделить еще одну сторону, связанную с нарушениями взаимоотношений между телом и внешним пространством: плавание, качающаяся опора и др. (т.е. с трудностями в формировании системы отсчета).
Но, возможно, не стоит слишком сильно расширять перечень функций, выполняемых схемой тела, а отнести к ним только описание таких стабильных характеристик тела, как разделение на туловище и присоединенные к нему голову и конечности, последовательность и длины звеньев конечностей, число степеней свободы и объемы движений в суставах, расположение мышц и основных рецептивных полей. Без этого описания невозможен ни анализ поступающих от многочисленных рецепторов сигналов о теле (соместезия), ни реализация моторных программ. Задачу описания текущего положения тела и его конфигурации в рамках соответствующей системы отсчета целесообразно отнести к функциям системы внутреннего представления собственного тела. Такое разделение – это не просто вопрос терминологии, в его пользу говорит тесная связь между представлением собственного тела и окружающего (экстраперсонального) пространства, включая как общие закономерности формирования представления о теле и ближнем пространстве, так и во многом общий анатомический субстрат. Последнее подтверждается тем, что при поражениях определенных структур ЦНС нарушения восприятия пространства и собственного тела сопутствуют друг другу.
Подавляющая часть наших движений пространственно ориентированы, т.е. направлены на достижение определенной точки в пространстве. Пространственно ориентированной является и поза (относительно опоры, гравитационной вертикали и структуры зрительного окружения). Именно поэтому управление позой и движениями требует системы отсчета, в которой представлено как тело, так и окружающее пространство. Из физики известно, что всякое движение относительно, поэтому говорить о движении имеет смысл только в том случае, если указано, в какой системе отсчета это движение происходит. В последнее время изучением системы внутреннего представления и системами отсчета начали заниматься и нейрофизиологи. В результате появилось много экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что система внутреннего представления пространства реально существует и доступна изучению. Например, установлено, что можно мысленно манипулировать трехмерными объектами так же, как и их реальными физическими прототипами. Система внутреннего представления работает не просто с двухмерной проекцией предмета, аналогичной сетчаточному изображению, а с его трехмерной моделью. Это следует из опытов, в которых на экране человеку предъявляли два идентичных или зеркальных предмета в разной ориентации. Для того чтобы установить, одинаковы ли показанные предметы, мозг конструировал необходимый мысленный путь для преобразования (поворот или перемещение). Выбирался не случайный, а простейший и кратчайший путь. Время мысленного манипулирования линейно зависело от угла поворота, необходимого для того, чтобы привести объекты к одной ориентации. Индикатором процессов внутреннего моделирования двигательных актов может быть усиление локального мозгового кровотока в двигательных центрах мозга, обнаруженное при многих типах мысленных движений. Так, избирательная активация кровотока в области классических речевых центров левого полушария наблюдается при невокализованной речи, например счете про себя.
В зависимости от того, выполняются ли движения относительно собственного тела или относительно системы координат, связанной с экстраперсональным пространством, изменяется активность нейронов в различных областях мозга.
Своеобразным клиническим подтверждением существования системы внутреннего представления служит «геминеглект», т.е. игнорирование пациентом половины своего тела и внешнего пространства (обычно левой) при поражениях правой теменной доли, несмотря на сохранность элементарных сенсорных и моторных функций. Геминеглект связывали с дефицитом внимания и нарушениями программирования движений, однако многие данные свидетельствуют о том, что дефект затрагивает именно систему внутреннего представления.
В классическом эксперименте пациента-миланца просили представить себя стоящим спиной к знаменитому собору в Милане и описать расположенную перед ним площадь. Пациент называл или рисовал только здания, находящиеся с правой стороны площади, игнорируя ее левую часть. Затем его просили представить себя стоящим на противоположной стороне площади лицом к собору и вновь описать открывающуюся панораму. Пациент опять описывал только правую половину площади, но при новой ориентации в сферу его внимания попадали здания, которые игнорировались в первом случае. Это означает, что внутренняя модель у пациента была полной, но он имел доступ только к одной половине этого представления, менявшейся в зависимости от ориентации его тела, т.е. от избранной системы отсчета. Таким образом, при операциях с внутренним представлением пространства проявлялся тот же дефект, что и при рассматривании реальных объектов.
Известные способы изучения системы внутреннего представления ориентированы главным образом на ее роль в восприятии. Однако в последнее время появились новые экспериментальные подходы, базирующиеся на традиционных методах физиологии движений, а не ориентированные исключительно на перцепцию и словесные отчеты. На осознаваемом уровне отражается лишь небольшая часть работы нервной системы при выполнении пространственно ориентированных действий. Поэтому можно полагать, что большинство интегративных действий, выполняемых внутренней моделью тела, протекает на подсознательном уровне. Примером таких действий могут служить описанные Р. Магнусом шейные и вестибулярные «позные» автоматизмы, участвующие в поддержании нормального положения тела и восстановлении нарушенного равновесия у животных. У здорового взрослого человека в состоянии покоя шейные влияния на мускулатуру туловища и конечностей незаметны, но выявляются на фоне тонических реакций, вызванных вибрационной стимуляцией мышечных рецепторов. У сидящего человека, стопы которого не имеют контакта с полом, вибрация ахилловых сухожилий вызывает двухстороннюю активацию четырехглавых мышц и разгибание ног в коленных суставах. Поворот головы относительно вертикальной оси сопровождается нарушением симметрии реакции: она усиливается на «затылочной» ноге и ослабляется на «подбородочной». Такая же реакция наблюдается в ответ на непроизвольный поворот головы при вибрации шейных мышц.
Известно, что вибрация сухожилия или брюшка мышцы с частотой, вызывающей активацию мышечных рецепторов растяжения, может приводить к возникновению локального тонического вибрационного рефлекса – сокращению мышцы, подвергающейся вибрации. В результате возникает движение соответствующего звена. Если его предотвратить с помощью жесткой фиксации, то тонический вибрационный рефлекс, как правило, не развивается, зато появляется иллюзия движения звена в направлении, противоположном тому, в котором происходило бы реальное движение в отсутствие фиксации. Так, вибрацией соответствующих шейных мышц можно вызвать поворот головы, а при ее фиксации в среднем положении при той же вибрации у испытуемых создавалась иллюзия поворота головы в противоположную сторону.
При иллюзорном повороте ассиметрия движения ног имела знак, соответствующий направлению иллюзии, причем она была выражена даже сильнее, чем при реальном повороте головы. Это показывает, что вибрационная стимуляция одних и тех же афферентов может оказывать прямо противоположное модулирующее влияние на тоническую активность мышц ног в зависимости от состояния системы внутреннего представления [Гурфинкель и др., 1991б].
Известен феномен изменения направления отклонения тела при гальванической вестибулярной пробе в зависимости от ориентации (поворота) головы. Оказалось, что сходный эффект можно получить и в том случае, когда вместо реального поворота головы вызывалась иллюзия такого поворота. Таким образом, «позные» автоматизмы модулируются внутренним представлением о конфигурации тела. Кроме того, система внутреннего представления должна включать также систему координат, в которой описываются ориентация и движение тела относительно внешнего пространства. В зависимости от ситуации и двигательной задачи организм может использовать систему отсчета, связанную с корпусом, с головой, с внешним пространством или с каким-либо подвижным объектом. Переход от одной системы координат к другой влияет не только на восприятие, но и на двигательные реакции, обычно относимые к автоматическим.
Так, медленные повороты корпуса относительно фиксированной в пространстве головы вызывают иллюзию движения головы относительно неподвижного корпуса. Это показывает, что система внутреннего представления склонна использовать систему координат, связанную с корпусом, и интерпретировать взаимный поворот головы и корпуса как вращение головы относительно неподвижного корпуса. Однако в условиях данного эксперимента можно вызвать переход от эгоцентрической системы координат (связанной с корпусом) к экзоцентрической (связанной с внешним пространством). Для этого испытуемого просили захватить рукой рукоятку, жестко закрепленную на массивном неподвижном столе. Информация о взаимном перемещении корпуса и рукоятки, а также априорное представление о том, что рукоятка несмещаема, приводили к переходу от эгоцентрической системы координат к экзоцентрической – у испытуемого появлялись ощущения поворотов корпуса, который ранее воспринимался неподвижным, соответственно исчезали и ощущения поворотов головы.
Переход от одной системы координат к другой подтверждался не только субъективным отчетом испытуемого, но и ярко выраженными изменениями реакций глазодвигательного аппарата. Если вначале амплитуда движения глаз в направлении иллюзорного поворота головы превосходила амплитуду поворотов корпуса, то после захвата рукоятки она уменьшалась в 3–4 раза [Гурфинкель, Левик, 1995].
Итак, нейронная модель тела, механизмы построения систем отсчета, набор базисных моторных автоматизмов и алгоритмов их согласования составляют основу, на которой формируется внутреннее представление о собственном теле и окружающем пространстве. Система внутреннего представления играет ведущую роль в задачах переработки сенсорной информации и реализации пространственно ориентированных движений. Реакции, которые на животных считаются классическими примерами рефлекторных «позных» автоматизмов, у человека в сильной степени определяются тем, как описывается взаимное положение головы, туловища и конечностей в этой системе. Такое описание требует определенной системы отсчета. Переход из одной системы координат в другую ведет к изменению интерпретации сенсорных сигналов и модификации двигательных реакций, возникающих в ответ на эти сигналы. Выбор системы отсчета во многом определяется априорными сведениями об объектах внешнего мира, с которыми человек поддерживает контакт (жесткость, несмещаемость и др.).
В настоящее время большинство специалистов согласно, что взаимодействие организма с внешней средой строится на основе модели внешнего мира и модели собственного тела, строящихся мозгом.
Необходимость внутренних моделей для управления движениями связана со спецификой сенсомоторной системы.
1. Большинство рецепторов расположено на подвижных звеньях тела – следовательно, они собирают информацию в собственных локальных системах координат. Для того чтобы воспользоваться этой информацией, её нужно преобразовать в единую систему координат или, как минимум, обеспечить возможность двухсторонних переходов.
2. Для управления движениями мозгу необходимы величины, которые не содержатся непосредственно в первичных сигналах рецепторов. К подобным величинам относятся такие, как длины кинематических звеньев, положения парциальных и общего центра масс. Кроме того, в первичных сенсорных сигналах не содержатся самые общие сведения о кинематической структуре тела: количестве и последовательности звеньев, числе степеней свободы и объёме движений в суставах.
3. Ход выполнения движения оценивается путём сравнения реальной афферентации с ожидаемой (эфферентная копия). Для многозвенных кинематических цепей, оснащённых рецепторами разных модальностей, эфферентная копия оказывается достаточно сложной, и для её построения также требуется внутренняя модель.
Вывод о наличии в ЦНС модели собственного тела был впервые сделан на основе клинических наблюдений фантома ампутированных, известного с глубокой древности. Человек, утративший конечность, в течение длительного времени субъективно продолжает ощущать её присутствие. Речь идёт не о редком феномене, проявляющимся в исключительных ситуациях: фантом после ампутации наблюдается более чем в 90% случаев. Описаны случаи фантома у детей и при врождённом отсутствии конечности. Это означает, что по меньшей мере некоторые элементы внутренней модели или, как её называют, «схемы тела», относятся к врождённым.
Характерные черты ампутационного фантома могут быть воспроизведены на здоровом человеке при выключенном зрении, в условиях блокады проведения импульсов, поступающих в мозг от кожных, суставных и мышечных рецепторов руки по чувствительным нервам. Блокировать чувствительность можно, вводя анестетик в плечевое сплетение или временно останавливая кровоток в руке (ишемическая деафферентация). Оказалось, что в этих условиях наблюдается своего рода «экспериментальный фантом», рассогласование реального и воспринимаемого положения конечности, достигающее порой значительных величин [Гурфинкель, Левик, 1991а]. Когда испытуемого просили совершить движение ишемизированной рукой, он планировал его, исходя из того, как в данный момент рука была представлена в системе внутреннего представления, а не из её реального положения.
В условиях ишемической деафферентации, несмотря на отсутствие проприоцептивного притока, не возникает ощущения «исчезновения» руки либо её дистальных звеньев. Это означает, что в ЦНС имеется своего рода список звеньев тела, составляющие которого обладают консерватизмом и устойчивостью к разного рода изменениям периферии. Сохранение кинестатических ощущений можно объяснить тем, что осознание положения кинематических звеньев происходит не на основе «сырой» афферентации, а на базе сложной информационной структуры – «схемы конечности», её внутренней модели. При изменении или резком снижении афферентации нарушается «привязка» этой модели к физическому пространству, может наблюдаться и дрейф отдельных её параметров, но сама модель сохраняется и служит базой для восприятия конечности и планирования её движений.
Другим источником представлений о схеме тела явились клинические наблюдения, показывающие, что некоторые формы церебральной патологии, особенно поражения правой теменной доли, приводят к возникновению стойких искажённых представлений о собственном теле и окружающем пространстве. Среди этих нарушений встречаются одностороннее игнорирование одной конечности или половины тела на поражённой стороне (контралатеральной по отношению к поражённому полушарию); аллостезия – восприятие стимулов, приложенных к больной стороне, как приложенных к здоровой стороне, отрицание дефекта, иллюзорные движения поражённых конечностей, отрицание принадлежности больному поражённых конечностей; ослабление осознания частей тела (асхематия и гемидеперсонализация); фантомные дополнительные конечности.
Разнообразие клинических проявлений, обусловленных нарушениями схемы тела, указывает на сложность выполняемых ею функций. Кроме того, видно, что всё многообразие нарушений распадается на три группы: а) нарушение представлений о принадлежности частей тела; б) нарушение правильных представлений о форме, размерах и положении частей тела и в) иллюзорные движения.
С точки зрения схемы тела представляют интерес и исследования так называемых «изменённых состояний сознания», возникающих у здоровых людей под действием галлюциногенов, гипноза, сенсорной депривации, во сне и т.д. Из всего многообразия феноменов изменённого состояния сознания выделяют группу этиологически независимых, т.е. не зависящих от природы агента, вызвавшего такое состояние. Треть из этих феноменов имеет непосредственное отношение к схеме тела и моторике. Люди, испытавшие изменённые состояния сознания, часто сообщают что-либо из далее перечисленного: граница между телом и окружением была размытой; опора представлялась качающейся; конечности казались больше, чем обычно; окружающие предметы были больше, чем обычно; тело исчезало; тело представлялось плавающим; окружение казалось нереальным; «я» и окружение представлялись единым целым; терялась возможность управлять движениями своего тела; части тела больше им не принадлежали. Из этого перечня видно, что и здесь можно выделить нарушения, связанные с восприятием целостности тела и его границ, размеров отдельных звеньев и нарушениями двигательных возможностей организма. В сравнении с клиническими проявлениями, характерными для органических поражений мозга, здесь можно выделить ещё одну сторону, связанную с нарушениями взаимоотношений между телом и внешним пространством: плавание, качающаяся опора и др. (т.е. с трудностями в формировании системы отсчёта).
Но, возможно, не стоит слишком сильно расширять перечень функций, выполняемых схемой тела, а отнести к ним только описание таких стабильных характеристик тела, как разделение на туловище и присоединённые к нему голову и конечности, последовательность и длины звеньев конечностей, число степеней свободы и объёмы движений в суставах, расположение мышц и основных рецептивных полей. Без этого описания невозможен ни анализ поступающих от многочисленных рецепторов сигналов о теле (соместезия), ни реализация моторных программ. Задачу описания текущего положения тела и его конфигурации в рамках соответствующей системы отсчёта целесообразно отнести к функциям системы внутреннего представления собственного тела. Такое разделение – это не просто вопрос терминологии, в его пользу говорит тесная связь между представлением собственного тела и окружающего (экстраперсонального) пространства, включая как общие закономерности формирования представления о теле и ближнем пространстве, так и во многом общий анатомический субстрат. Последнее подтверждается тем, что при поражениях определённых структур ЦНС нарушения восприятия пространства и собственного тела сопутствуют друг другу.
Подавляющая часть наших движений пространственно ориентированы, т.е. направлены на достижение определённой точки в пространстве. Пространственно ориентированной является и поза (относительно опоры, гравитационной вертикали и структуры зрительного окружения). Именно поэтому управление позой и движениями требует системы отсчёта, в которой представлено как тело, так и окружающее пространство. Из физики известно, что всякое движение относительно, поэтому говорить о движении имеет смысл только в том случае, если указано, в какой системе отсчёта это движение происходит. В последнее время изучением системы внутреннего представления и системами отсчёта начали заниматься и нейрофизиологи. В результате появилось много экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что система внутреннего представления пространства реально существует и доступна изучению. Например, установлено, что можно мысленно манипулировать трёхмерными объектами так же, как и их реальными физическими прототипами. Система внутреннего представления работает не просто с двухмерной проекцией предмета, аналогичной сетчаточному изображению, а с его трёхмерной моделью. Это следует из опытов, в которых на экране человеку предъявляли два идентичных или зеркальных предмета в разной ориентации. Для того чтобы установить, одинаковы ли показанные предметы, мозг конструировал необходимый мысленный путь для преобразования (поворот или перемещение). Выбирался не случайный, а простейший и кратчайший путь. Время мысленного манипулирования линейно зависело от угла поворота, необходимого для того, чтобы привести объекты к одной ориентации. Индикатором процессов внутреннего моделирования двигательных актов может быть усиление локального мозгового кровотока в двигательных центрах мозга, обнаруженное при многих типах мысленных движений. Так, избирательная активация кровотока в области классических речевых центров левого полушария наблюдается при невокализованной речи, например счёте про себя.
В зависимости от того, выполняются ли движения относительно собственного тела или относительно системы координат, связанной с экстраперсональным пространством, изменяется активность нейронов в различных областях мозга.
Своеобразным клиническим подтверждением существования системы внутреннего представления служит «геминеглект», т.е. игнорирование пациентом половины своего тела и внешнего пространства (обычно левой) при поражениях правой теменной доли, несмотря на сохранность элементарных сенсорных и моторных функций. Геминеглект связывали с дефицитом внимания и нарушениями программирования движений, однако многие данные свидетельствуют о том, что дефект затрагивает именно систему внутреннего представления.
В классическом эксперименте пациента-миланца просили представить себя стоящим спиной к знаменитому собору в Милане и описать расположенную перед ним площадь. Пациент называл или рисовал только здания, находящиеся с правой стороны площади, игнорируя её левую часть. Затем его просили представить себя стоящим на противоположной стороне площади лицом к собору и вновь описать открывающуюся панораму. Пациент опять описывал только правую половину площади, но при новой ориентации в сферу его внимания попадали здания, которые игнорировались в первом случае. Это означает, что внутренняя модель у пациента была полной, но он имел доступ только к одной половине этого представления, менявшейся в зависимости от ориентации его тела, т.е. от избранной системы отсчёта. Таким образом, при операциях с внутренним представлением пространства проявлялся тот же дефект, что и при рассматривании реальных объектов.
Известные способы изучения системы внутреннего представления ориентированы главным образом на её роль в восприятии. Однако в последнее время появились новые экспериментальные подходы, базирующиеся на традиционных методах физиологии движений, а не ориентированные исключительно на перцепцию и словесные отчёты. На осознаваемом уровне отражается лишь небольшая часть работы нервной системы при выполнении пространственно ориентированных действий. Поэтому можно полагать, что большинство интегративных действий, выполняемых внутренней моделью тела, протекает на подсознательном уровне. Примером таких действий могут служить описанные Р. Магнусом шейные и вестибулярные «позные» автоматизмы, участвующие в поддержании нормального положения тела и восстановлении нарушенного равновесия у животных. У здорового взрослого человека в состоянии покоя шейные влияния на мускулатуру туловища и конечностей незаметны, но выявляются на фоне тонических реакций, вызванных вибрационной стимуляцией мышечных рецепторов. У сидящего человека, стопы которого не имеют контакта с полом, вибрация ахилловых сухожилий вызывает двухстороннюю активацию четырёхглавых мышц и разгибание ног в коленных суставах. Поворот головы относительно вертикальной оси сопровождается нарушением симметрии реакции: она усиливается на «затылочной» ноге и ослабляется на «подбородочной». Такая же реакция наблюдается в ответ на непроизвольный поворот головы при вибрации шейных мышц.
Известно, что вибрация сухожилия или брюшка мышцы с частотой, вызывающей активацию мышечных рецепторов растяжения, может приводить к возникновению локального тонического вибрационного рефлекса – сокращению мышцы, подвергающейся вибрации. В результате возникает движение соответствующего звена. Если его предотвратить с помощью жёсткой фиксации, то тонический вибрационный рефлекс, как правило, не развивается, зато появляется иллюзия движения звена в направлении, противоположном тому, в котором происходило бы реальное движение в отсутствие фиксации. Так, вибрацией соответствующих шейных мышц можно вызвать поворот головы, а при её фиксации в среднем положении при той же вибрации у испытуемых создавалась иллюзия поворота головы в противоположную сторону.
При иллюзорном повороте ассиметрия движения ног имела знак, соответствующий направлению иллюзии, причём она была выражена даже сильнее, чем при реальном повороте головы. Это показывает, что вибрационная стимуляция одних и тех же афферентов может оказывать прямо противоположное модулирующее влияние на тоническую активность мышц ног в зависимости от состояния системы внутреннего представления [Гурфинкель и др., 1991б].
Известен феномен изменения направления отклонения тела при гальванической вестибулярной пробе в зависимости от ориентации (поворота) головы. Оказалось, что сходный эффект можно получить и в том случае, когда вместо реального поворота головы вызывалась иллюзия такого поворота. Таким образом, «позные» автоматизмы модулируются внутренним представлением о конфигурации тела. Кроме того, система внутреннего представления должна включать также систему координат, в которой описываются ориентация и движение тела относительно внешнего пространства. В зависимости от ситуации и двигательной задачи организм может использовать систему отсчёта, связанную с корпусом, с головой, с внешним пространством или с каким-либо подвижным объектом. Переход от одной системы координат к другой влияет не только на восприятие, но и на двигательные реакции, обычно относимые к автоматическим.
Так, медленные повороты корпуса относительно фиксированной в пространстве головы вызывают иллюзию движения головы относительно неподвижного корпуса. Это показывает, что система внутреннего представления склонна использовать систему координат, связанную с корпусом, и интерпретировать взаимный поворот головы и корпуса как вращение головы относительно неподвижного корпуса. Однако в условиях данного эксперимента можно вызвать переход от эгоцентрической системы координат (связанной с корпусом) к экзоцентрической (связанной с внешним пространством). Для этого испытуемого просили захватить рукой рукоятку, жёстко закреплённую на массивном неподвижном столе. Информация о взаимном перемещении корпуса и рукоятки, а также априорное представление о том, что рукоятка несмещаема, приводили к переходу от эгоцентрической системы координат к экзоцентрической – у испытуемого появлялись ощущения поворотов корпуса, который ранее воспринимался неподвижным, соответственно исчезали и ощущения поворотов головы.
Переход от одной системы координат к другой подтверждался не только субъективным отчётом испытуемого, но и ярко выраженными изменениями реакций глазодвигательного аппарата. Если вначале амплитуда движения глаз в направлении иллюзорного поворота головы превосходила амплитуду поворотов корпуса, то после захвата рукоятки она уменьшалась в 3–4 раза [Гурфинкель, Левик, 1995].
Итак, нейронная модель тела, механизмы построения систем отсчёта, набор базисных моторных автоматизмов и алгоритмов их согласования составляют основу, на которой формируется внутреннее представление о собственном теле и окружающем пространстве. Система внутреннего представления играет ведущую роль в задачах переработки сенсорной информации и реализации пространственно ориентированных движений. Реакции, которые на животных считаются классическими примерами рефлекторных «позных» автоматизмов, у человека в сильной степени определяются тем, как описывается взаимное положение головы, туловища и конечностей в этой системе. Такое описание требует определённой системы отсчёта. Переход из одной системы координат в другую ведёт к изменению интерпретации сенсорных сигналов и модификации двигательных реакций, возникающих в ответ на эти сигналы. Выбор системы отсчёта во многом определяется априорными сведениями об объектах внешнего мира, с которыми человек поддерживает контакт (жёсткость, несмещаемость и др.).
Совершенствование двигательной функции в онтогенезе происходит как за счет продолжающегося в первые годы после рождения созревания врожденных механизмов, участвующих в координации движений, так и в результате научения, т. е. формирования новых связей, которые ложатся в основу программ тех или иных конкретных двигательных актов. Координация новых непривычных движений имеет характерные черты, отличающие ее от координации тех же движений после обучения.
Ранее уже говорилось, что обилие степеней свободы в опорно-двигательном аппарате, влияние на результат движения сил тяжести и инерции осложняют выполнение любой двигательной задачи. На первых порах обучения ЦНС справляется с этими трудностями, нейтрализуя помехи с помощью дополнительных мышечных напряжений. Мышечный аппарат жестко фиксирует суставы, не участвующие в движении, и активно тормозит инерцию быстрых движений. Такой путь преодоления помех энергетически невыгоден и утомителен. Использование обратных связей еще несовершенно - коррекционные посылки, возникающие на их основе, несоразмерны и вызывают необходимость повторных дополнительных коррекций.
Мышцы-антагонисты даже тех суставов, в которых совершается движение, активируются одновременно: в циклических движениях мышцы почти не расслабляются. Кроме того, возбуждены также многие мышцы, не имеющие прямого отношения к данному двигательному акту. Движения, совершаемые в таких условиях, напряжены и неэстетичны (например, движения человека, впервые вышедшего на коньках на лед).
Как показал Н. А. Бернштейн, по мере обучения вырабатывается такая структура двигательного акта, при которой немышечные силы включаются в его динамику, становятся составной частью двигательной программы. Излишние мышечные напряжения при этом устраняются, движение становится более устойчивым к внешним возмущениям. На электромиограммах видна концентрация возбуждения мышц во времени и пространстве, периоды активности работающих мышц укорачиваются, а количество мышц, вовлеченных в работу, уменьшается. Это приводит к ловышению экономичности мышечной деятельности, а движения становятся более плавными, точными и непринужденными.
Важную роль в обучении движениям играет рецепция, особенно проприоцеп-ция. В процессе двигательного научения обратные связи используются не только для коррекции движения по его ходу, но и для коррекции программы следующего движения на основе ошибок предыдущего.
Схема тела и система внутреннего
Представления
В настоящее время большинство специалистов согласно, что взаимодействие организма с внешней средой строится на основе модели внешнего мира и модели собственного тела, строящихся мозгом.
Необходимость внутренних моделей для управления движениями связана со спецификой сенсомоторной системы.
1. Большинство рецепторов расположено на подвижных звеньях тела - следовательно, они собирают информацию в собственных локальных системах координат. Для того чтобы воспользоваться этой информацией, ее нужно преобразовать в единую систему координат или, как минимум, обеспечить возможность двухсторонних переходов.
2. Для управления движениями мозгу необходимы величины, которые не содержатся непосредственно в первичных сигналах рецепторов. К подобным величинам относятся такие, как длины кинематических звеньев, положения парциальных и общего центра масс. Кроме того, в первичных сенсорных сигналах не содержатся самые общие сведения о кинематической структуре тела: количестве и последовательности звеньев, числе степеней свободы и объеме движений в суставах.
3. Ход выполнения движения оценивается путем сравнения реальной аффе-рентации с ожидаемой (эфферентная копия). Для многозвенных кинематических цепей, оснащенных рецепторами разных модальностей, эфферентная копия оказывается достаточно сложной, и для ее построения также требуется внутренняя модель.
Вывод о наличии в ЦНС модели собственного тела был впервые сделан на основе клинических наблюдений фантома ампутированных, известного с глубокой древности. Человек, утративший конечность, в течение длительного времени субъективно продолжает ощущать ее присутствие. Речь идет не о редком феномене, проявляющемся в исключительных ситуациях: фантом после ампутации наблюдается более чем в 90 % случаев. Описаны случаи фантома у детей и при врожденном отсутствии конечности. Это означает, что по меньшей мере некоторые элементы внутренней модели, или, как ее называют, «схемы тела», относятся к врожденным.
Характерные черты ампутационного фантома могут быть воспроизведены на здоровом человеке при выключенном зрении, в условиях блокады проведения импульсов, поступающих в мозг от кожных, суставных и мышечных рецепторов руки по чувствительным нервам. Блокировать чувствительность можно, вводя анестетик в плечевое сплетение или временно останавливая Кровоток в руке (ишемическая деафферентация). Оказалось, что в этих условиях наблюдается своего рода «экспериментальный фантом», рассогласование реального и воспринимаемого положения конечности, достигающее порой значительных величин [Гурфинкель, Левик, 1991 а]. Когда испытуемого просили совершить движение ишемизированной рукой, он планировал его, исходя из того, как в данный момент рука была представлена в системе внутреннего представления, а не из ее реального положения.
В условиях ишемической деафферентации, несмотря на отсутствие проприоцептивного притока, не возникает ощущения «исчезновения» руки либо ее дистальных звеньев. Это означает, что в ЦНС имеется своего рода список звеньев тела, составляющие которого обладают консерватизмом и устойчивостью к разного рода изменениям периферии. Сохранение кинестатических ощущений можно объяснить тем, что осознание положения кинематических звеньев происходит не на основе «сырой» афферентации, а на базе сложной информационной структуры - «схемы конечности», ее внутренней модели. При изменении или резком снижении афферентации нарушается «привязка» этой модели к физическому пространству, может наблюдаться и дрейф отдельных ее параметров, но сама модель сохраняется и служит базой для восприятия конечности и планирования ее движений.
Другим источником представлений о схеме тела явились клинические наблюдения, показывающие, что некоторые формы церебральной патологии, особенно поражения правой теменной доли, приводят к возникновению стойких искаженных представлений о собственном теле и окружающем пространстве. Среди этих нарушений встречаются одностороннее игнорирование одной конечности или половины тела на пораженной стороне (контралатеральной по отношению к пораженному полушарию); аллостезия - восприятие стимулов, приложенных к больной стороне, как приложенных к здоровой стороне, отрицание дефекта, иллюзорные движения пораженных конечностей, отрицание принадлежности больному пораженных конечностей; ослабление осознания частей тела (асхематия и гемидеперсонализация); фантомные дополнительные конечности.
Разнообразие клинических проявлений, обусловленных нарушениями схемы тела, указывает на сложность выполняемых ею функций. Кроме того, видно, что все многообразие нарушений распадается на три группы: а) нарушение представлений о принадлежности частей тела; б) нарушение правильных представлений о форме, размерах и положении частей тела и в) иллюзорные движения.
С точки зрения схемы тела представляют интерес и исследования так называемых «измененных состояний сознания», возникающих у здоровых людей под действием галлюциногенов, гипноза, сенсорной депривации, во сне и т. д. Из всего многообразия феноменов измененного состояния сознания выделяют группу этиологически независимых, т. е. не зависящих от природы агента, вызвавшего такое состояние. Треть из этих феноменов имеет непосредственное отношение к схеме тела и моторике. Люди, испытавшие измененные состояния сознания, часто сообщают что-либо из далее перечисленного: граница между телом и окружением была размытой; опора представлялась качающейся; конечности казались больше, чем обычно; окружающие предметы были больше, чем обычно; тело исчезало; тело представлялось плавающим; окружение казалось нереальным; «я» и окружение представлялись единым целым; терялась возможность управлять движениями своего тела; части тела больше им не принадлежали. Из этого перечня видно, что и здесь можно выделить нарушения, связанные с восприятием целостности тела и его границ, размеров отдельных звеньев и нарушениями двигательных возможностей организма. В сравнении с клиническими проявлениями, характерными для органических поражений мозга, здесь можно выделить еще одну сторону, связанную с нарушениями взаимоотношений между телом и внешним пространством: плавание, качающаяся опора и др. (т. е. с трудностями в формировании системы отсчета).
Но, возможно, не стоит слишком сильно расширять перечень функций, выполняемых схемой тела, а отнести к ним только описание таких стабильных характеристик тела, как разделение на туловище и присоединенные к нему голову и конечности, последовательность и длины звеньев конечностей, число степеней свободы и объемы движений в суставах, расположение мышц и основных рецептивных полей. Без этого описания невозможен ни анализ поступающих от многочисленных рецепторов сигналов о теле (соместезия), ни реализация моторных программ. Задачу описания текущего положения тела и его конфигурации в рамках соответствующей системы отсчета целесообразно отнести к функциям системы внутреннего представления собственного тела. Такое разделение - это не просто вопрос терминологии, в его пользу говорит тесная связь между представлением собственного тела и окружающего (экстраперсонального) пространства, включая как общие закономерности формирования представления о теле и ближнем пространстве, так и во многом общий анатомический субстрат. Последнее подтверждается тем, что при поражениях определенных структур ЦНС нарушения восприятия пространства и собственного тела сопутствуют друг другу. Подавляющая часть наших движений пространственно ориентированы, т. е. направлены на достижение определенной точки в пространстве. Пространственно ориентированной является и поза (относительно опоры, гравитационной вертикали и структуры зрительного окружения). Именно поэтому управление позой и движениями требует системы отсчета, в которой представлено как тело, так и окружающее пространство. Из физики известно, что всякое движение относительно, поэтому говорить о движении имеет смысл только в том случае, если указано, в какой системе отсчета это движение происходит. В последнее время изучением системы внутреннего представления и системами отсчета начали заниматься и нейрофизиологи. В результате появилось много экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что система внутреннего представления пространства реально существует и доступна изучению. Например, установлено, что можно мысленно манипулировать трехмерными объектами так же, как и их реальными физическими прототипами. Система внутреннего представления работает не просто с двухмерной проекцией предмета, аналогичной сетчаточному изображению, а с его трехмерной моделью. Это следует из опытов, в которых на экране человеку предъявляли два идентичных или зеркальных предмета в разной ориентации. Для того чтобы установить, одинаковы ли показанные предметы, мозг конструировал необходимый мысленный путь для преобразования (поворот или перемещение). Выбирался не случайный, а простейший и кратчайший путь. Время мысленного манипулирования линейно зависело от угла поворота, необходимого для того, чтобы привести объекты к одной ориентации. Индикатором процессов внутреннего моделирования двигательных актов может быть усиление локального мозгового кровотока в двигательных центрах мозга, обнаруженное при многих типах мысленных движений. Так, избирательная активация кровотока в области классических"речевых центров левого полушария наблюдается при невокализованной речи, например счете про себя.
В зависимости от того, выполняются ли движения относительно собственного тела или относительно системы координат, связанной с экстраперсональным пространством, изменяется активность нейронов в различных областях мозга.
Своеобразным клиническим подтверждением существования системы внутреннего представления служит «геминеглект», т. е. игнорирование пациентом половины своего тела и внешнего пространства (обычно левой) при поражениях правой теменной доли, несмотря на сохранность элементарных сенсорных и моторных функций, Геминеглект связывали с дефицитом внимания и нарушениями программирования движений, однако многие данные свидетельствуют о том, что дефект затрагивает именно систему внутреннего представления.
В классическом эксперименте пациента-миланца просили представить себя стоящим спиной к знаменитому собору в Милане и описать расположенную перед ним площадь. Пациент называл или рисовал только здания, находящиеся с правой стороны площади, игнорируя ее левую часть. Затем его просили представить себя стоящим на противоположной стороне площади лицом к собору и вновь описать открывающуюся панораму. Пациент опять описывал только правую половину площади, но при новой ориентации в сферу его внимания попадали здания, которые игнорировались в первом случае. Это означает, что внутренняя модель у пациента была полной, но он имел доступ только к одной половине этого представления, менявшейся в зависимости от ориентации его тела, т. е. от избранной системы отсчета. Таким образом, при операциях с внутренним представлением пространства проявлялся тот же дефект, что и при рассматривании реальных объектов.
Известные способы изучения системы внутреннего представления ориентированы главным образом на ее роль в восприятии. Однако в последнее время появились новые экспериментальные подходы, базирующиеся на традиционных методах физиологии движений, а не ориентированные исключительно на перцепцию и словесные отчеты. На осознаваемом уровне отражается лишь небольшая часть работы нервной системы при выполнении пространственно ориентированных действий. Поэтому можно полагать, что большинство интегративных действий, выполняемых внутренней моделью тела, протекает на подсознательном уровне. Примером таких действий могут служить описанные Р. Магнусом шейные и вестибулярные «позные» автоматизмы, участвующие в поддержании нормального положения тела и восстановлении нарушенного равновесия у животных. У здорового взрослого человека в состоянии покоя шейные влияния на мускулатуру туловища и конечностей незаметны, но выявляются на фоне тонических реакций, вызванных вибрационной стимуляцией мышечных рецепторов. У сидящего человека, стопы которого не имеют контакта с полом, вибрация ахилловых сухожилий вызывает двухстороннюю активацию четырехглавых мышц и разгибание ног в коленных суставах. Поворот головы относительно вертикальной оси сопровождается нарушением симметрии реакции: она усиливается на «затылочной» ноге и ослабляется на «подбородочной». Такая же реакция наблюдается в ответ на непроизвольный поворот головы при вибрации шейных мышц.
Известно, что вибрация сухожилия или брюшка мышцы с частотой, вызывающей активацию мышечных рецепторов растяжения, может приводить к возникновению локального тонического вибрационного рефлекса - сокращению мышцы, подвергающейся вибрации. В результате возникает движение соответствующего звена. Если его предотвратить с помощью жесткой фиксации, то тонический вибрационный рефлекс, как правило, не развивается, зато появляется иллюзия движения звена в направлении, противоположном тому, в котором происходило бы реальное движение в отсутствие фиксации. Так, вибрацией соответствующих шейных мышц можно вызвать поворот головы, а при ее фиксации в среднем положении при той же вибрации у испытуемых создавалась иллюзия поворота головы в противоположную сторону.
При иллюзорном повороте асимметрия движения ног имела знак, соответствующий направлению иллюзии, причем она была выражена даже сильнее, чем при реальном повороте головы. Это показывает, что вибрационная стимуляция одних и тех же афферентов может оказывать прямо противоположное модулирующее влияние на тоническую активность мышц ног в зависимости от состояния системы внутреннего представления [Гурфинкель и др., 19916].
Известен феномен изменения направления отклонения тела при гальванической вестибулярной пробе в зависимости от ориентации (поворота) головы. Оказалось, что сходный эффект можно получить и в том случае, когда вместо реального поворота головы вызывалась иллюзия такого поворота. Таким образом, «позные» автоматизмы модулируются внутренним представлением о конфигурации тела. Кроме того, система внутреннего представления должна включать также систему координат, в которой описываются ориентация и движение тела относительно внешнего пространства. В зависимости от ситуации и двигательной задачи организм может использовать систему отсчета, связанную с корпусом, с головой, с внешним пространством или с каким-либо подвижным объектом. Переход от одной системы координат к другой влияет не только на восприятие, но и на двигательные реакции, обычно относимые к автоматическим.
Так, медленные повороты корпуса относительно фиксированной в пространстве головы вызывают иллюзию движения головы относительно неподвижного корпуса. Это показывает, что система внутреннего представления склонна использовать систему координат, связанную с корпусом, и интерпретировать взаимный поворот головы и корпуса как вращение головы относительно неподвижного корпуса. Однако в условиях данного эксперимента можно вызвать переход от эгоцентрической системы координат (связанной с корпусом) к экзоцентрической (связанной с внешним пространством). Для этого испытуемого просили захватить рукой рукоятку, жестко закрепленную на массивном неподвижном столе. Информация о взаимном перемещении корпуса и рукоятки, а также априорное представление о том, что рукоятка несмещаема, приводили к переходу от эгоцентрической системы координат к экзоцентрической - у испытуемого появлялись ощущения поворотов корпуса, который ранее воспринимался неподвижным, соответственно исчезали и ощущения поворотов головы.
Переход от одной системы координат к другой подтверждался не только субъективным отчетом испытуемого, но и ярко выраженными изменениями реакций глазодвигательного аппарата. Если вначале амплитуда движения глаз в направлении иллюзорного поворота головы превосходила амплитуду поворотов корпуса, то после захвата рукоятки она уменьшалась в 3-4 раза [Гурфинкель, Левик, 1995].
Итак, нейронная модель тела, механизмы построения систем отсчета, набор базисных моторных автоматизмов и алгоритмов их согласования составляют основу, на которой формируется внутреннее представление о собственном теле и окружающем пространстве. Система внутреннего представления играет ведущую роль в задачах переработки сенсорной информации и реализации пространственно ориентированных движений. Реакции, которые у животных считаются классическими примерами рефлекторных «позных» автоматизмов, у человека в сильной степени определяются тем, как описывается взаимное положение головы, туловища и конечностей в этой системе. Такое описание требует определенной системы отсчета. Переход из одной системы координат в другую ведет к изменению интерпретации сенсорных сигналов и модификации двигательных реакций, возникающих в ответ на эти сигналы. Выбор системы отсчета во многом определяется априорными сведениями об объектах внешнего мира, с которыми человек поддерживает контакт (жесткость, несмещаемость и др.).
Глава 6
ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ памяти
Научение может быть рассмотрено как последовательность сложных процессов, вовлекаемых в приобретение, хранение и воспроизведение информации (см. гл. 15). В результате научения происходит модификация поведения, а память проявляется как сохранение этой модификации.
Энграмма - след памяти, сформированный в результате обучения. Описание энграммы может быть выполнено как минимум по трем параметрам: динамике развития процессов, приводящих к становлению следа; параметру состояния энграммы, характеризующему ее готовность к воспроизведению; по устройству энграммы, характеризующему механизмы, которые лежат в основе ее создания. Эти три разных аспекта описания энграммы составляют основу трех направлений в изучении памяти. Первое исходит из принципа временной организации памяти и описывает динамику формирования энграммы в терминах кратковременного и долговременного хранения; второе, исключая временной компонент создания энграммы, оценивает степень ее готовности к воспроизведению; третье, анализируя нейронные и молекулярные механизмы памяти, может опираться как на принцип временной организации, так и на концепцию состояния энграммы.
6.1. Временная организация
Памяти
Временная организация следа памяти подразумевает последовательность развития во времени качественно разных процессов, приводящих к фиксации приобретенного опыта. Основные понятия, которыми оперирует теория консолидации и другие теории, созданные в рамках концепции временной организации памяти, следующие: консолидация - процесс, приводящий к физическому закреплению энграммы, и реверберация - механизм консолидации, основанный на многократном пробегании нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов. Длительность консолидации - интервал времени, необходимый для перехода следа памяти из кратковременного хранения, в котором он находится в виде реверберирующей импульсной активности, в долговременное, обеспечивающее длительное существование энграммы.
Основными в концепции временной организации являются понятия о кратковременной и долговременной памяти. Подразумевается, что при фиксации происходит смена одной формы существования энграммы на другую. Представления о кратковременной и долговременной форме существования следа базируется на предположении о разных нейрофизиологических, молекулярных, биохимических и морфофункциональных основах энграммы на разных стадиях ее жизни. Центральной проблемой в концепции временной организации памяти является определение продолжительности периода консолидации энграммы и количества этапов ее становления.
Основной способ исследования временной организации памяти заключается в искусственном воздействии на один из предполагаемых этапов становления энграммы, поэтому такое широкое применение получил метод экспериментальной ретроградной амнезии. Экспериментальная ретроградная амнезия вызывается самыми разными воздействиями. Прошло много времени с тех пор, как К. Р. Дункан и Р. В. Джерард впервые сообщили о том, что электросудорожный шок влияет на хранение недавно приобретенного опыта. С тех пор накопленные данные не оставляют сомнения в том, что не только электрошок, приводящий к драматическим последствиям, но и электрическая стимуляция весьма малой интенсивности может влиять на память. Многочисленные экспериментальные данные показывают, что электрическая стимуляция может и усиливать, и прерывать хранение следа.
Полный текст
Вводная часть
Кожа, являясь барьером, выполняет и важные сенсорные функции - в ней локализованы тактильные рецепторы, рецепторы волосяных луковиц, терморецепторы, болевые рецепторы. Трудно понять, почему поверхность тела столь обильно оснащена рецепторами, если «организм не выделяет себя из окружающей среды».
Таким образом, можно сделать вывод, что для нормального функционирования организм должен иметь в мозгу представление о границе тела. Такое представление, по нашему мнению, должно основываться на внутренней модели поверхности, границе, разделяющей мир на «я» и «не я». Роль такой модели становится особенно очевидной в случае ее нарушений. Речь может идти, например, об опытах, показывающих, что разрушение определенных областей в мозгу жабы ведет к тому, что вместо подвижной добычи она начинает хватать кончики собственных пальцев или ходить по кругу, состоящему из нарисованных точек, и пытаться собирать и глотать их. Действительно, многие животные с относительно простым поведением рассматривают все небольшие движущиеся предметы как добычу; вместе с тем, в поле их зрения постоянно попадают движущиеся части тела, которые не должны провоцировать «охотничий инстинкт».
Может быть, для выделения поверхности тела достаточно рецепторов на его поверхности? В пользу этого предположения могло бы говорить то, что в опытах с денервацией конечностей у животных они часто пытаются отгрызть деафферентированную лапу, видимо, не считая ее своей. Однако более глубокий анализ показывает, что этого недостаточно. Тело животного или человека включает подвижные звенья, поэтому ЦНС должна уметь ставить в соответствие тактильные сигналы и кинестезию. С другой стороны, мозг должен «понимать», что кинестетическая конечность и конечность, воспринимаемая зрительно, - это одна и та же конечность. Поэтому мозг должен иметь модель, являющуюся не одномодальной, а мультимодальной или даже, скорее, надмодальной. Таким образом, не следует отождествлять модель поверхности с сенсорным гомункулусом - наличие такого гомункулуса скорее является предпосылкой для ее построения и калибровки. В двигательном поведении организм должен выступать как единое целое, возникающим ситуациям должны соответствовать целесообразные действия, хорошо приуроченные к пространству и времени. Для реализации таких функций организм должен уметь формировать внутреннее представление об актуальном окружении (модель мира), а также иметь представление о собственном теле, его структурной организации, его сенсорных и моторных возможностях (модель самого себя), а не только его поверхности. Интересно, что такая же задача возникает и при создании искусственных систем: системы искусственного интеллекта, системы управления сложными робототехническими устройствами должны обладать способностью построения внутренней модели мира и модели самой системы. Вопрос о том, как мозг формирует представление о собственном теле, ближнем экстраперсональном пространстве, выбирает систему отсчета для восприятия внешнего мира, лежит на стыке нейробиологии, психофизиологии и психологии; его актуальность определяется тем, что реакции, которые на животных считаются классическими примерами рефлекторных позных автоматизмов, в сильной степени определяются состоянием внутренней модели, т. е. тем, как описывается в мозгу взаимное положение звеньев в системе внутреннего представления. Прикладные аспекты интереса к проблеме формирования системы внутреннего представления также достаточно многообразны. В частности, они связаны с поиском новых методик реабилитации при двигательных нарушениях, методик с использованием технологий виртуальной реальности.
Обзор написан по работам последних пяти лет, опубликованных в ведущих нейрофизиологических журналах.
Аналитическая часть
Исторически формированию представлений о схеме тела и системе внутреннего представления предшествовали многочисленные наблюдения фантома ампутированной конечности - феномена, известного с глубокой древности и впервые описанного Амбруазом Паре в XVI веке. Другим источником представлений о схеме тела явились клинические наблюдения, показывающие, что некоторые формы церебральной патологии приводят к возникновению искаженных представлений о собственном теле и окружающем пространстве. На основе этих наблюдений Хэд и Холмс в 1911 году высказали предположение, что в течение жизни благодаря синтезу разнообразных ощущений, исходящих из различных частей тела, в коре головного мозга создается «постуральная модель тела», т. е. представление об относительной величине ее частей, их взаимосвязи, положении и т. д. В создании этого образа тела принимают участие тактильные, проприоцептивные и зрительные сигналы. Наблюдения изменений восприятия тела при различных нарушениях работы мозга и поныне являются одним из важнейших источников сведений о схеме тела. Работа дает новую классификацию нарушений схемы тела, которая несколько отличается от классической классификации Кричли и дополняет ее. Эти нарушения включают такие феномены, как:
- синдром «Алисы в стране чудес» - искаженное восприятие размера, массы и формы тела или его положения в проcтранстве (включая макросоматогнозию, микросоматогнозию и OBE);
- аллохирия (или дисхирия) - неверная локализация сенсорных стимулов (тактильных, зрительных, слуховых) - их отнесение к противоположной половине тела или внешнего пространства;
- аллодиния - боль, обусловленная стимулом, который обычно не вызывает боли;
- синдром «анархической руки» - ненамеренные, но целенаправленные и автономные движения верхней конечности и межконечностный конфликт;
- анозогнозия - отсутствие осознания собственного дефекта, например гемиплегии;
- аутоскопия - видение собственного тела в экстраперсональном пространстве;
- аутопрозопагнозия - неспособность распознать свое собственное лицо;
- аутотопагнозия - ошибочная локализация частей тела и связанных с телом ощущений;
- агнозия формы тела - дефицит распознавания частей тела;
- Body Integrity Identity Disorder (BIID) - настойчивое требование ампутации совершенно здоровых частей тела
- Специфическая афазия на названия частей тела
- синдром Котара (Cotard) - иллюзорное представление, что человек мертв, не существует, разлагается или потерял свою кровь или внутренние органы; деперсонализация - измененное, отстраненное или ослабленное субъективное восприятие;
- дисморфофобия - искаженное восприятие собственного внешнего вида;
- исчезающая конечность - неспособность к восприятию наличия и положения невидимой конечности;
- агнозия пальцев - неспособность индивидуально распознать и назвать пальцы;
- синдром Герштмана - пальцевая агнозия, аграфия, акалькулия и трудности различения правое-левое;
- Heautoscopy - зрительная галлюцинация с восприятием собственного двойника на некотором расстоянии;
- гетеротопагнозия - указание на части тела другого человека при задании показать части собственного тела;
- макро/микросоматогнозия - искаженное восприятие размера собственного тела или его частей (больше или меньше);
- зеркальный синдром - неспособность распознать свое отражение в зеркале;
- мизоплегия - ненависть по отношению к одной из частей собственного тела.
Все больше авторов сходятся на том, что существуют, по крайней мере, два различных типа представлений о собственном теле: «схема тела» и «образ тела». Однако их разграничение зачастую неясно. Понятие «образ тела» (body image) вызывает больше всего споров из-за отсутствия единого позитивного определения. Понятие «схема тела», которое пользуется более широким консенсусом, охватывает многообразные виды сенсомоторного представительства. Это многообразие отражается и в многообразии ощущений, связанных с собственным телом. Работа системы внутреннего представления обеспечивает такие чувства, как чувство нахождения внутри собственного тела, чувство контроля своих действий, ощущение границ, разделяющих мир на «я» и «не я», и принадлежности частей тела. Эти чувства, выходящие за пределы традиционного круга исследований сенсорной физиологии, начинают привлекать к себе все большее внимание. Новой тенденцией в исследованиях схемы тела и системы внутреннего представления стали попытки привязки отдельных механизмов, входящих в эту систему, к деятельности конкретных мозговых структур с использованием современных методов визуализации мозговой активности. Это позволило по-новому подойти к анализу таких феноменов, которые раньше могли исследоваться только средствами психологии или путем наблюдений за пациентами с поражениями мозга. В результате появилось много экспериментальных данных, свидетельствующих, что система внутреннего представления имеет реальный нейрофизиологический субстрат и доступна изучению.
В предисловии к специальному выпуску журнала Experimental Brain Research указывается, что вопросы представления тела в мозгу имеют отношение к широкому кругу проблем, начиная с базовых сенсорных и моторных процессов и кончая процессами высокого уровня, такими как осознание принадлежности частей тела, переживание эмоций, эстетическая оценка, имитация чужих действий и социальное взаимодействие. В этой области исследований есть еще много проблем, в частности, в установлении общепринятых договоренностей об общих понятиях и терминологии. Пока много вопросов остается без ответа. Есть области, которые только начинают привлекать внимание исследователей, такие как интерорецепции, восприятие внутренних частей тела .
Восприятие нахождения внутри собственного тела (Embodiment) - ощущение, что индивид локализован в пределах собственного физического тела, является фундаментальным аспектом восприятия себя. В последнее время появились данные, какие зоны мозга участвуют в обработке мультисенсорной информации, обеспечивающей формирование этого ощущения. По данным Arzy Shahar , восприятие себя и собственного тела обеспечивают несколько мозговых механизмов. Ключевыми областями являются височно-теменная область (temporoparietal junction, TPJ), участвующая в выработке представления о локализации точки отсчета и мультисенсорной интеграции, и экстрастриарное представительство тела (extrastriate body area, EBA), которая избирательно реагирует на человеческое тело и части тела. Методом регистрации вызванных потенциалов было показано, что эти области активируются по-разному при предъявлении изображения фигуры человека, в зависимости от того, представляет ли обследуемый себя в образе этой фигуры. или нет. Активация EBA зависит еще от реальной позы обследуемого - сидя или лежа, а для TPJ такой зависимости не наблюдается. Отмечены также различия в мозговой активности при идентификации стимулов на фигурах, отождествляемых человеком с самим собой или со своим зеркальным отражением. В целом эти данные показывают, что распределенная активность мозга в областях TPJ и EBA и взаимодействие этих областей ответственны за выработку представления о собственном я как имеющем тело и находящемся в границах собственного тела.
В работе также обсуждается вопрос о механизмах осознания собственного тела, а также тел других людей. G. Berlucchi обсуждает некоторые противоречия, касающиеся концепций схемы тела и образа тела в интерпретации разных авторов, пытавшихся объяснить феномены, связанные с осознанием собственного тела, а также предлагает некоторые новые гипотезы. Он описывает недавние открытия, касающиеся областей коры, специализированных для обработки информации, относящейся к форме тела и телесным действиям. Существование таких областей подтверждается методами нейровизуализации, нейрофизиологическими исследованиями и исследованиями мозговой патологии. Кроме того, в статье приводятся новые эмпирические и теоретические доказательства, что кроме экстероцепции и проприоцепции для осознания собственного тела очень важен интероцептивный вход, который был ошибочно исключен из классической концепции проприоцептивно-тактильный схемы тела. Автор полагает, что конечной станцией назначения интерорецепции и других сигналов, связанных с собственным телом, является инсулярная кора, и поддерживает концепцию Крейга, согласно которой именно эта область коры ответственна за осознание тела и самого себя. Автор заключает, что осознание собственного тела зависит от распределенной в пространстве и времени деятельности многих представительств тела в головном мозгу, причем ни одно из этих представительств не изоморфно с фактическим телом.
Как уже упоминалась выше, система внутреннего представления должна обеспечивать выработку системы отсчета, привязку положения собственного тела к внешнему пространству. Необходимость осуществления этой функции часто игнорируется, и такая привязка считается сама собой разумеющейся. Однако иногда эта функция нарушается, что приводит к возникновению весьма нетривиальных и малоизученных феноменов. Речь идет о так называемых аутоскопических явлениях (AP), редко встречающейся форме иллюзорного визуального опыта, при котором человек переживает ощущение наличия второго собственного тела, видимого в экстраперсональном пространстве. Аутоскопические явления могут возникать в форме выхода за пределы собственного тела («out-of-body experience» (OBE), аутоскопических галлюцинаций (AH) и так называемой heautoscopy (HAS, «опыт двойника»). В статье дается обзор и статистический анализ феноменологических, функциональных и анатомических переменных при аутоскопических явлениях неврологического происхождения (41 пациент). Это было осуществлено с целью улучшения понимание основных механизмов аутоскопических феноменов и их «демистификации». Показано, что выраженность и тяжесть аутоскопических явлений коррелирует с наличием вестибулярных нарушений и с поражениями правой париетальной коры. Авторы считают, что рациональный анализ и демистификация аутоскопических феноменов могут быть полезны для исследования когнитивных функций и областей мозга, которые опосредуют процессы осознания собственного тела и его привязки к пространству в нормальных условиях.
О том что система внутреннего представления собственного тела связана преимущественно с работой правого полушария, говорят многие исследования. Стоит упомянуть работу , в которой показано, что кроме различий между правым и левым полушарием существуют половые различия в активации корковых зон при предъявлении изображений человеческих фигур. Показано также, что правое полушарие меньше подвержено действию помех от внешних раздражителей, чем левое .
Работа посвящена анализу различных типов представления тела. Автор считает, что чувство «воплощения» (embodiment) является жизненно важным для распознавания самого себя. Рассмотрение анозогнозии на гемиплегии - неспособности признать, наличие паралича одной стороны своего тела заставляет предположить, что существуют, как минимум, два представления тела: "online" и "offline", т. е. «актуальное» и «автономное». Актуальные представления тела - это представления тела в той конфигурации, в которой оно существует в настоящий момент, представления, строящиеся момент за моментом и прямо «подключенные» к текущему восприятию тела. Напротив, автономные представления тела - это представления тела в том виде, в котором оно обычно существует; эти представления относительно стабильны и формируются на базе актуальных представлений». Это различие подтверждается анализом явления фантомной конечности - ощущения, что ампутированная конечность по-прежнему присутствует и занимает привычное положение в пространстве. Могло бы показаться, что чувство «воплощения» может возникнуть на основе любого из этих типов представления, однако, повидимому, все же требуется наличие интегрального представления о теле. Предполагается, что в формировании этих представлений участвуют зрительная информация и эмоциональные факторы. Отсутствие доступа к актуальному представлению какого-либо из звеньев тела не обязательно ведет к потере чувства принадлежности этого звена. Интегрированные автономные представления тела могут быть ответственными за чувство «воплощения» и выполнять функции, приписываемые ему.
В пользу наличия множественных представлений тела у здоровых людей говорят и данные работы . У неврологических пациентов известны случаи диссоциации со схемой тела, используемого для управления движениями конечности, и «образом тела», на основе которого выносятся перцептивные суждения. В двух экспериментах авторы использовали кинестетическую иллюзию, позволяющую вызвать диссоциацию представлений о теле у здоровых людей. Вибрация сухожилия вызывает иллюзорное удлинение мышцы и кажущееся перемещение конечности. В эксперименте 1 были использованы два условия. В «прямом» условии при отсутствии зрительного контроля бицепс доминантной правой руки подвергали вибрации, вызывая у обследуемого иллюзорное разгибание локтя. В «непрямом» условии подвергаемая вибрации правая рука держалась за правое колено, из-за чего возникала иллюзия опускания ноги и колена. В обоих условиях испытуемые не подвергавшейся вибрации левой рукой показывали положение правой руки путем указания (pointing) или сопоставления (matching). Теоретически, в первом случае они должны были ориентироваться на схему тела, а во втором на образ тела. Результаты показали, что иллюзия была значительно сильнее для сопоставления по сравнению с указанием, причем наиболее сильное различие наблюдалось при «прямом» условии. В эксперименте 2 указание и сопоставление без вибрации и пассивное сравнение осуществлялись в «прямом» условии. Был обнаружен тот же самый дифференциальный характер иллюзии. Результаты показали также, что пассивное и активное сопоставление были статистически сходны, но достоверно отличались от ответов при указании. Был сделан вывод, что влияния кинестетической иллюзии в задачах на указание и сопоставление отличались, что согласуется с гипотезой о разных представлениях тела, лежащих в основе двигательных ответов в двух типах задач.
О разных представлениях тела для управления действиями и восприятия и запоминания говорится и в работе .
Эмпирические исследования физического «я» только недавно обратились к вопросу, как формируется связь между телом и восприятием этого тела как своего, как она развивается, поддерживается или нарушается. . Иллюзия «резиновой руки» была использована в качестве модели для исследования процессов, лежащих в основе формирования представления о собственном теле. В этой работе предлагается нейрокогнитивная модель, согласно которой в основе субъективного ощущения владения собственным телом лежит функция правой задней инсулы. В этой модели важнейшая роль приписывается взаимодействию между текущими мультисенсорными входами и внутренними моделями тела, которое может влиять на важные физические и психологические аспекты личности. Прежде всего, предсуществующая модель тела различает объекты, которые могут или не могут быть частью тела. Затем актуальные анатомические и постуральные представления тела модулируют интеграцию мультисенсорной информации, осуществляя рекалибровку визуальных и тактильных систем координат. В-третьих, в результате поступления тактильных ощущений вызывается субъективное восприятие принадлежности части тела. Эти процессы включают такие нейронные структуры, как правая височно-теменная область, которая проверяет возможность включения внешнего предмета в схему тела; вторичная соматосенсорная кора, которая поддерживает актуальное представления о теле; задняя теменная кора и вентральная премоторная кора, которые рекалибруют связанную с рукой систему координат; правая задняя инсула, которая лежит в основе субъективного переживания принадлежности.
Что касается систем координат, используемых мозгом, то система внутреннего представления о конфигурации тела и его положении относительно внешнего пространства базируется на четком представлении о вертикальности и горизонтальности.
Так, человек определяет, симметрична фигура или нет, быстрее и с меньшим числом ошибок, если ось симметрии расположена вертикально или горизонтально, чем при ее наклонном расположении (oblique-effect). Представление о вертикальности может формироваться на основе восприятия вертикальных объектов из зрительного окружения, гравитационной вертикали, восприятия ориентации оси тела или головы. Во всяком случае, уже на уровне зрительных областей V2 и V3 наблюдается вертикально-горизонтальная анизотропия .
Исследования системы внутреннего представления тесно связаны с общей проблематикой управления позой и движениями. Изменения в этой системе отражаются не только в субъективном представлении о положении или размерах частей собственного тела или объектах внешнего мира. Такие изменения находят отражение и в двигательных реакциях и в особенностях работы сенсомоторных механизмов. С другой стороны, и решение ряда ментальных задач основывается на механизмах мысленного выполнения движений, например, мысленного вращения объектов. Так, в работе показано, что суждения человека во время выполнения задачи оценки латеральности руки в усложненных условиях подвержены ограничениям, связанным с его телом. В частности, эти исследования показали, что время реакции зависит от позы человека или отличается для руки, повернутой латерально или медиально. Эти данные указывают на использование когнитивного процесса, связанного с мысленными движениями. Была выдвинута гипотеза, что число осей вращения предъявляемого стимула является критическим фактором для демонстрации участия мысленного вращения в решении задачи, увеличение числа осей ведет к облегчению вовлечения моторных представлений. Для проверки этой гипотезы использовали парадигму оценки латеральности руки, в которой трудность задачи варьировали за счет манипуляции числом осей вращения предъявляемого стимула. Оказалось, что факторы, связанные с телом, увеличивают свое значение с ростом числа осей вращения. Конкретно, если набор стимулов содержал стимулы, повернутые относительно одной оси, влияния факторов, связанных с собственным телом, не было. Если набор стимулов содержал стимулы, повернутые друг относительно друга вокруг более чем одной оси, наблюдалось явное влияние таких факторов на время реакции. Эти результаты дополняют прежние представления о роли моторики в анализе зрительных сцен и показывают, что эта роль зависит от числа осей вращения в наборе стимулов.
В исследовании для изменения системы внутреннего представления использовался феномен «возврата головы». Этот феномен заключается в том, что если человек длительное время поддерживает голову в измененном положении - повернутой или наклоненной, постепенно его субъективное восприятие ее положения меняется - кажется, что она со временем возвращается к нормальному положению. Таким образом, возникает диссоциация между воспринимаемым и фактическим наклоном головы. Было известно, что статические наклоны головы во фронтальной плоскости вызывают смещение траектории верхней конечности при произвольных движениях. Целью эксперимента было изучение, зависит ли это смещение от восприятия конфигурации тела в системе внутреннего представления или от текущей реальной конфигурации. Испытуемый поддерживал статический наклон головы 15 минут, в течение которых он периодически устно оценивал наклон головы относительно туловища и проводил указательным пальцем правой руки прямые линии в направлении оси туловища. Через 15 минут субъективное положение головы относительно туловища выравнивалось, и начальное угловое отклонение линии в направлении, противоположном направлению наклона головы, постепенно уменьшалось. Адаптация была заметна уже в первые 375 минут наклона, а затем скорость ее развития уменьшалась. Вербальные оценки подтвердили явление возвращения, т. е. человек после нескольких минут постоянного наклона воспринимал голову как постепенно возвращающуюся к своей нейтральной позиции. Когда голова возвращалась в исходное положение, соответствующее ориентации продольной оси туловища, испытуемые испытывали иллюзию, что их голова отклонена в направлении, противоположном направлению начального наклона (последействие), и проводимые ими линии тоже начинали отклоняться в другую сторону. Эти результаты показывают, что угловое отклонение в ходе выполнения моторной программы в условиях статического наклона головы в значительной степени связано с воспринимаемой конфигурацией тела, что говорит в пользу гипотезы, что осознанное восприятие конфигурации тела в системе внутреннего представления играет ключевую роль в организации сенсомоторных задач.
Другим примером влияние иллюзий на моторный ответ может быть модуляция величины саккад при зрительных иллюзиях. В исследовании изучали эти модуляции в зависимости от пространственной предсказуемости стимула, длительности предъявления стимула и латентности саккад. Обследуемые совершали саккадические движения от одного конца фигуры Мюллера-Лайера до другого ее конца. Путем изменения пространственной предсказуемости стимула показали, что иллюзия оказывала явное влияние на саккады (16 %), когда стимул имел высокую предсказуемость локализации. Однако даже более сильное действие иллюзии проявлялось, когда локализация стимула становилась более непредсказуемой (19-23 %). С другой стороны, при манипулировании длительностью стимула не удалось выявить четких различий в эффекте иллюзии. Наконец, вычисляя эффект иллюзии для различной латентности саккад, обнаружили максимальное проявление эффекта иллюзии (около 30 %) для очень коротких латентностей. Выраженность эффекта снижалась на 7 % с увеличением латентности на каждые 100 мс. Был сделан вывод, что пространственная предсказуемость стимулов и латентность саккад играют роль в воздействии иллюзии Мюллера-Лайера на саккады.
Наличием сложно организованной мультимодальной или надмодальной системы внутреннего представления собственного тела можно объяснить большие адаптационные ресурсы мозга, способного адекватно реагировать на искусственную манипуляцию одним из сенсорных входов и осуществлять необходимую рекалибровку. Например, человек адаптируется к телестереоскопическому зрению. Телестереоскопическое зрение дает метод искажения восприятия расстояния в эгоцентрической системе отсчета за счет искусственного увеличения межзрачкового расстояния. Адаптация к такой перестройке зрительного восприятия изучена недостаточно. В работе были проведены два эксперимента в попытке разделить эффект увеличения усилий, необходимых для вергенции, от эффектов активной рекалибровки соотношения вергенция/расстояние. Оценка эгоцентрических расстояний в пределах манипуляторного пространства изучалась путем регистрации указывания на малые мишени в темноте. Во время предварительного обучения в первом эксперименте обследуемые показывали мишени без обратной связи, а во втором имелась зрительная обратная связь по положению руки, что приводило к изменению соотношения между дистанцией, определяемой по вергенции, и дистанцией, определяемой по положению руки. Зрительный компонент адаптации во втором эксперименте оценивался на необученной руке. На втором этапе обоих экспериментов обследуемые постоянно переоценивали расстояние до всех мишеней, причем послеэффект во втором эксперименте был более чем в два раза больше, чем в первом. Эти результаты указывают на наличие двух различных процессов: (1) изменения усилий вергенции после периода, когда она была устойчиво повышена, (2) перекалибровку отношений вергенция / расстояние до цели.
Человек адаптируется и к смещению зрительной мишени. Исследования подтверждают, что направления движений глаз и рук могут быть адаптивно изменены с использованием парадигмы двойного шага. При этом человеку показывают мишень, в которую он должен попасть рукой или отследить взором, но сразу после начала показа она смещается на заданное расстояние. Обследуемый сначала показывает на место появления мишени и поправляется, но затем адаптируется и показывает сразу в место нового положения мишени. В статье сообщается, что обе моторные системы (глаза и руки) адаптируются не только к маленьким смещениям (5 угловых градусов), но также и к более крупным (28 угловых градусов).
Примечательной особенностью сенсомоторной системы человека является способность к переносу двигательного обучения. Давно известно, что после обучения одной рукой выполнение той же задачи другой рукой может значительно облегчаться. Эффект такого положительного переноса был продемонстрирован на разнообразных мануальных задачах, таких как рисование фигур, прохождение лабиринта, последовательные движения пальцев, адаптация к призмам и необычному силовому полю. Некоторые авторы указывают на лучший перенос с доминантной на недоминантную руку, другие - наоборот. В ряде работ обнаружен одинаковый перенос в обоих направлениях. В работе исследовали влияние руки, используемой в сенсомоторном обучении, на усвоение последовательности движений пальцев в задаче на последовательное время реакции. В ходе обучения обследуемых многократно просили переключиться на выполнение задания другой рукой, либо отвечая на исходную последовательность стимулов негомологичными пальцами, либо на зеркальную последовательность стимулов движениями гомологичных пальцев. При исходном обучении правой руки перенос при ответах на ту же последовательность стимулов улучшался с обучением. Напротив, при обучении левой руки улучшался перенос при ответах гомологичными пальцами. Результаты указывают на качественные различия в усвоении последовательности действий между системами управления доминантной и недоминантной рукой.
Можно предполагать, что нарушения сенсомоторной интеграции, связанные с изменениями механизмов системы внутреннего представления, лежат в основе многих неврологических расстройств. Здесь в качестве примера можно привести Аутистический спектр расстройств (ASD), который включает нарушения развития нервной системы, характеризующиеся дефицитом общения и взаимного социального взаимодействия, а также повторяющимися действиями и ограниченными интересами. О расстройствах чувствительности также часто сообщается в клинических и автобиографических документах. Однако существует удивительно мало эмпирических исследований, характеризующих основные черты процессов обработки сенсорной и мультисенсорной информации при ASD. В работе исследовались потенциальные различия мультисенсорной временной функции при ASD. Использовалась временная зависимость в мультисенсорной иллюзии низкого уровня. В этой иллюзии предъявление единичной вспышки света в сопровождении нескольких звуков часто приводит к иллюзорному восприятию нескольких вспышек. Путем изменения временной структуры аудиовизуальных стимулов было определено «временное окно», в котором эти стимулы с высокой вероятностью связываются в единый перцептивный феномен. Результаты исследования показали, что дети с аутистическим спектром расстройств воспринимали аудиовизуальную иллюзию в более широком временном окне сдвига стимулов, с более широким диапазоном стимулов. Таким образом, у детей с аутистическим спектром расстройств изменены временные параметры мультисенсорного синтеза. Изучение мультисенсорных связей имеет большое значение для понимания процессов сенсорной обработки при ASD и разработки более чувствительных методов диагностики и стратегии реабилитационных мероприятий.
Выводы
Исследование системы внутреннего представления является одним из магистральных путей развития современной нейробиологии. В живых системах мы имеем дело с объектами, имеющими большое число степеней свободы. Состояние сегментов тела связано с афферентацией очень сложным образом; для выполнения осмысленных движений необходима привязка к внешнему пространству. Поэтому можно полагать, что сам по себе управляющий центр не мог бы справиться с управлением сложными пространственно ориентированными движениями, затрагивающими большое число звеньев тела, если бы ЦНС не создавала внутреннее представление об управляемом объекте, его интегральный образ. Анализ физиологических и клинических данных заставляет предположить, что система внутреннего представления является комплексом сложных мозговых механизмов, лежащих в основе многих функций, связанных с собственным телом и ближним внешним пространством.
Функции этой системы обеспечивают такие чувства, как чувство нахождения внутри собственного тела, чувство контроля за своими действиями, ощущение границ, разделяющих мир на «я» и «не я», и принадлежности частей тела. Внутренняя модель тела является не блоком, оптимизирующим или адаптирующим управление, которое, пусть менее точно, но могло бы осуществляться и без нее. Эту модель следует считать существенным и незаменимым элементом в системе регуляции позы и движений.
Наличие внутренней модели позволяет осуществлять оперативное регулирование по таким параметрам, которые не могут быть непосредственно измерены рецепторами, например, по положению общего центра масс. Оперативное регулирование проявляется, например, в почти мгновенном переключении активности с разгибателей на сгибатели при переходе в состояние невесомости.
Кроме оперативных регуляторов система регуляции позы, несомненно, должна включать и некоторую консервативную часть. Эта консервативная часть тесно связана со стойкими, неизменяемыми элементами схемы тела и задает, в частности, «установки» для оперативных регуляторов, т. е. оптимальные значения параметров, относительно которых осуществляется регулирование.
Левик Ю.С. Нейробиология системы внутреннего представления собственного тела: введение в проблему и прикладные аспекты [Электронный ресурс] // Современная зарубежная психология. 2012. Том 1. № 2. С. 97-110..shtml (дата обращения: 25.11.2019) Скопировать
Литература
- Aleong R., Paus T. Neural Correlates of Human Body Perception // Journal of Cognitive Neuroscience. 2009. Vol. 22. № 3. P. 482–495.
- Shahar A. Neural Basis of Embodiment: Distinct Contributions of Temporoparietal Junction and Extrastriate Body Area / A Shahar., G. Thut, C. Mohr, C.M. Miche, O. Blanke // The Journal of Neuroscience. 2006 Vol. 26. № 31. Aug. P. 8074–8081.
- Aspell J.E. Differential human brain activation by vertical and horizontal global visual textures / J.E. Aspell,·J. Wattam-Bell,·J. Atkinson,·O.J. Braddick // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 202. № 3. P. 669–679.
- Berlucchi G., Aglioti S.M. The body in the brain revisited // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 200. № 1. P. 25–35.
- Blanke O., Mohr C. Out-of-body experience, heautoscopy, and autoscopic hallucination of neurological origin. Implications for neurocognitive mechanisms of corporeal awareness and self consciousness // Brain Research Reviews. 2005. Vol. 50. № 1. P. 184–199.
- Carruthers G . Types of body representation and the sense of embodiment // Consciousness and Cognition. 2008. Vol. 17. Iss. 4. P. 1302–1316.
- Dijkerman H.C., de Haan E.H.F. Somatosensory processes subserving perception and action // Behavioral and brain sciences. 2007. Vol. 30. Iss. 2. P. 189–239.
- Foss-Feig J.H. An extended multisensory temporal binding window in autism spectrum disorders / J.H. Foss-Feig,·L.D. Kwakye, C.J. Cascio,·C.P. Burnette, H. Kadivar, W.L. Stone, M.T. Wallace // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 203. № 2. P. 381–389.
- Grave de D.D.J., Bruno N. The effect of the Müller-Lyer illusion on saccades is modulated by spatial predictability and saccadic latency // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 203. № 4. P. 671–679.
- Guerraz M. Perceived versus actual head-on-trunk orientation during arm movement control / M. Guerraz, J. Navarro, F. Ferrero, J. Cremieux, J. Blouin // Experimental Brain Research. 2006. Vol. 172. № 2. P. 221–229.
- Horst A.C., van Lier R.,·Steenbergen B . Mental rotation task of hands: differential influence number of rotational axes // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 203. № 2. P. 347–354.
- Kammers M.P.M., van der Ham I.J.M., Dijkerman H.C. Dissociating body representations in healthy individuals: Differential effects of a kinaesthetic illusion on perception and action // Neuropsychologia. 2006. Vol. 44. Iss. 12. P. 2430–2436.
- Kirsch W., Hoffmann J. Asymmetrical intermanual transfer of learning in a sensorimotor task // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 202. № 4. P. 927–934.
- Poliakoff E. Introduction to special issue on body representation: feeling, seeing, moving and observing // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 204. № 3. P. 289–293.
- Priot A.-E. Adaptation of egocentric distance perception under telestereoscopic viewing within reaching space / A.-E. Priot, R. Laboissiere, O. Sillan, C.Roumes, C. Prablanc // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 202. № 4. P. 825–836.
- Schmitz G. Adaptation of eye and hand movements to target displacements of different size / G. Schmitz, O. Bock., V. Grigorova, M. Ilieva // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 203. № 2. P. 479–484.
- Tsakiris M. My body in the brain: A neurocognitive model of body-ownership // Neuropsychologia. 2010. Vol. 48. Iss. P. 703–712.
- Verleger R. The left visual-field advantage in rapid visual presentation is amplified rather than reduced by posterior-parietal rTMS / R. Verleger, F. Moeller, M. Kuniecki, K.S. Migasiewicz, S. Groppa, H.R. Siebner // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 203. № 2. P. 355–365.
- Vignemont F. Body schema and body image – Pros and cons // Neuropsychologia. 2010. Vol. 48. Iss. 3. P. 669–80.
