Развитие интереса ученых к проблемам психической деятельности животных, которому во многом способствовал успех эволюционного учения Ч. Дарвина, открывало возможности выявления биологических предпосылок возникновения сознания и психики человека. В XVIII-XIX вв. был накоплен богатый описательный и экспериментальный материал о поведении животных. Появилась и научная дисциплина - зоопсихология, в- задачи которой входило точное и объективное исследование проявлений психической деятельности и поведения животных, объяснение происхождения, и. развития психики: в, онто- ш филогенезе.

жителей, действующих на организм одновременно или в определенной последовательности (по Павлову, «комплексные условные рефлексы»). Условным раздражителем может стать не только натуральный сигнал, но даже время и порядковое место предъявления раздражителя. Более того, Павлов считал, что с любым агентом внешней среды (невзирая на его природу) может быть установлена временная нервная связь, т. е. образован условный рефлекс. В этом он видел залог тонкого и совершенного приспособления организма к постоянно меняющимся условиям его существования.

Павлов не только разработал схему действия условного рефлекса, но и попытался соотнести процесс замыкания нервной связи с определенными структурами головного мозга, отстаивая один из главных принципов своей теории - приурочение динамики к структуре. Согласно его более поздним взглядам, замыкание временной нервной связи происходит исключительно в высшем отделе мозга - коре больших полушарий, которая обеспечивает формирование приспособительных реакций организма к внешнему миру. Однако Павлов высказывал предположение, что условные рефлексы могут образовываться и вне больших полушарий. Позднее это подтвердили результаты опытов его учеников.

Вместе с тем Павлов полагал, что деятельность высшего отдела нервной системы - коры больших полушарий - осуществляется в результате замыкания временных связей и с помощью анализаторов. Понятие об анализаторах как сложных анатомо-физиологических системах, которые обеспечивают восприятие и анализ раздражителей, действующих на организм животного и человека, было введено в физиологию Павловым в 1909 г. Применение метода условных рефлексов позволило-выявить основные закономерности аналитической деятельности мозга. По представлениям Павлова, каждый анализатор состоит из периферического воспринимающего прибора (рецептора), проводниковой части, передающей информацию, и высшего центра - группы нейронов, расположенных в коре больших полушарий головного мозга. В высших центрах и осуществляется тонкий, дифференцированный анализ сложных раздражителей внешней среды, дающий возможность адаптации к меняющимся по силе и качеству раздражениям. (Исследования последних лет, однако, опровергли эту точку зрения.)

Биологическая роль анализаторов заключается в обеспечении целесообразной реакции организма на изменение условий окружающей среды, что способствует наиболее совершенному приспособлению организма к внешнему миру при сохранении относительного постоянства его внутренней среды. Таким образом, анализаторы играют важную роль в регуляции и саморегуляции деятельности органов, физиологических систем, и организма в целом.

Павлов считал, что анализаторная функция мозга животных и человека находится в теснейшей взаимосвязи с его синтетической функцией и в совокупности они характеризуют целостную аналитикосинтетическую деятельность мозга. Это определило и провозглашение Павловым принципа системности работы коры больших полушарий как одного из основных принципов высшей нервной деятельности. Причем системность определялась им как способность коры образовывать под действием массы разрозненных условных раздражителей некий комплекс системных реакций- динамический стереотип, который обеспечивает целостную работу мозга. Для обоснования динамического характера выработанного комплекса Павлов сформулировал представление о коре головного мозга как не только о структурном, но и функциональном образовании, работа которого основана на непрерывном взаимодействии процессов возбуждения и торможения.

Кроме того, при исследовании механизма образования условных рефлексов в сочетании с временным выключением или удалением соответствующих участков коры Павловым были получены данные о представительстве разных функций в коре больших полушарий, что внесло свой вклад в традиционную для психофизиологии проблему локализации функций в мозге.

Почему же Павлов подчеркивал временный характер условного рефлекса? Он полагал, что в отличие от безусловного рефлекса, когда связь внешнего агента с однозначной ответной реакцией организма постоянна, генетически закреплена и сохраняется в течение всей жизни, условный рефлекс представляет собой временно образованную связь между двумя компонентами рефлекторной реакции. Такая связь непрочная, она способна размыкаться, если изменятся условия, при которых она образовалась. В школе Павлова была всесторонне разработана методика выработки условных рефлексов, открыты законы их образования и угасания.

Надо отметить, что Павлов не только представил схему становления условных рефлексов, но и показал их биологическое значение для поведения. Основная методологическая посылка Павлова базировалась на признании внутренней и внешней уравновешенности (адаптивности) как основном биологическом принципе деятельности живых систем. Он писал: «Как часть природы каждый животный организм представляет собой сложную обособленную систему, внутренние силы которой каждый момент, покуда она существует как таковая, уравновешиваются с внешними силами окружающей среды» (23. Т. 3. Кн. 1. С. 124). И далее: «Грандиозная сложность высших, как и низших, организмов остается существовать как целое только до тех пор, пока все ее составляющее тонко и точно связано, уравновешено между собой и окружающими условиями. Анализ этого уравновешивания системы и составляет первейшую

При изучении природы психической деятельности животных перед исследователями прежде всего вставал вопрос о соотношении врожденного и индивидуально приобретенного, или о внутренних и внешних детерминантах поведения и психики. Одной из ведущих научных концепций XIX-XX вв. стало учение о высшей нервной деятельности русского физиолога Ивана Петровича Павлова (1849-1936), которое долгие годы владело (и до сих пор владеет) умами многих исследователей, во многом определяя специфику экспериментальных поисков механизмов поведения. Учение И. П. Павлова, сформулированное в рамках рефлекторной парадигмы и в целом развивающее материалистические идеи И. М. Сеченова, базировалось на представлении о рефлекторной саморегуляции работы организма, имеющей эволюционно-биологический (адаптивный) смысл.

В 1895 г. И. П. Павлов открыл явление «психического сокоотделения», феномен которого («слюнки текут») наблюдался задолго до этого целым рядом исследователей. Поскольку подобная реакция слюнной железы протекала по механизму рефлекса (т. е. была обусловлена внешними раздражениями) и возникала в результате неких психических процессов, Павлов выбрал ее в качестве экспериментальной модели изучения природы, механизма и происхождения «психических» рефлексов.

Спустя два года Павлов выступает с заявкой на создание теории условных рефлексов как центрального звена новой науки о поведении - высшей нервной деятельности (первоначально названной им экспериментальной психологией). Доклад Павлова на XIV Международном медицинском конгрессе (Мадрид, 1903 г.) назывался «Экспериментальная психология и психопатология на животных». В нем впервые употреблялись термины «безусловный рефлекс» и «условный рефлекс», а также высказывались предположения о механизме образования условных рефлексов и их биологической роли в поведенческой деятельности организма. Павлов доказывал, что дальнейшее развитие проблемы функциональной деятельности высших отделов головного мозга связано прежде всего с необходимостью выработки объективного метода чисто физиологического исследования, противостоящего традиционным субъективным методам психологической интроспекции. Немного позже Павлов писал: «Для натуралиста все - в методе, в шансах добыть непоколебимую, прочную истину, и с этой только, обязательной для него, точки зрения душа как натуралистический принцип не только не нужна ему, а даже вредно бы давала себя знать на его работе, напрасно ограничивая смелость и глубину его анализа» (23. Т. 3. Кн. I. С. 39).

На примере «психического сокоотделения» Павлов объясняет действие механизма условного рефлекса. Так, если собаке дать кусок мяса, у нее начинает выделяться слюна. Рефлекторный процесс слюнотечения биологически целесообразен: 106

слюна содержит органические вещества, необходимые для переваривания пищи, а в случае попадания в полость рта несъедобных продуктов способствует их быстрому вымыванию. Слюнная реакция, таким образом, является врожденным, безусловным рефлексом, возникающим помимо сознания. Если же во время протекания этого безусловного рефлекса наряду с безусловным раздражителем (кусок мяса) будет действовать другой, индифферентный раздражитель, не имеющий отношения к данному рефлекторному акту (например, звонок или вспышка света), то после многократного предъявления подобного сочетания индифферентный раздражитель начинает вызывать рефлекторную реакцию (слюнотечение), т. е. становится условным сигналом.

Показывая взаимосвязь рефлексов двух видов, Павлов отмечал, что действие безусловного раздражителя является не только основным условием образования нового (условного) рефлекса, но и главным фактором его подкрепления и сохранения. Согласно Павлову, это происходит по механизму установления временной связи (аналогичной психологическому термину «ассоциация»). При действии, например, определенного музыкального тона в головном мозге собаки формируется временная нервная связь между слуховым центром и центром пищи, и впоследствии импульсы, идущие к слуховому центру, будут распространяться и к очагу безусловного раздражения, вызывая тем самым реакцию слюнотечения. Павлов предположил, что физиологический механизм, лежащий в основе образования условных рефлексов, состоит в «притягивании» раздражения к сильно возбужденному центру, что еще более повышает уровень его возбудимости. Важнейшим условием появления в нервной системе подобных центров с повышенной возбудимостью Павлов считал сформированную у животного потребность, в основе которой лежит определенный сдвиг гомеостаза, повышающий возбудимость специфического рефлекторного центра. Рассматривая это на примере пищевого рефлекса, Павлов писал, что «в таком случае слюнной центр является в центральной нервной системе как бы пунктом притяжения для раздражений, идущих от других раздражимых поверхностен. Таким образом, прокладывается некоторый путь к слюнному центру от других раздражаемых участков тела. Но связь центра со случайными пунктами оказывается очень рыхлой и сама по себе прерывается» (23. Т. 3. К.н. 1. С. 33-34). Так на основе безусловного рефлекса образуется условный рефлекс.

Вместе с тем Павлов отмечал широкие возможности установления условного рефлекса, который может возникать не только на одиночный раздражитель, но и на комплекс раздразадачу и цель физиологического исследования как чисто объективного исследования» (23. Т. 3. С. 137-138).

По Павлову, жизнедеятельность организмов, начиная от простейших и вплоть до человека, представляет собой результат эволюции различных форм и способов приспособления организмов к условиям их существования, постоянно совершенствующихся и усложняющихся ради достижения новых уровней равновесия с меняющейся внешней средой. При этом Павлов рассматривает уравновешивание как универсальную реакцию на внешние воздействия. Он выделяет две принципиально различные, но и взаимосвязанные формы приспособления, присущие всем живым организмам: прирожденная (т. е. генетически закрепленная в эволюции вида) и приобретенная (достижение которой является результатом индивидуальною опыта каждой особи). Орудием же, средством осуществления приспособительной деятельности организма служит рефлекс. Исходя из этих представлений, Павлов выдвигает понятие о низшей и высшей нервной деятельности, раскрывающее, с его точки зрения, взаимосвязь основных уровней организации центральной нервной системы в соответствии с биологической направленностью приспособления. Так, он считает, что организму прежде всего необходимо сохранить себя как целое, обеспечив согласованность работы всех органов и систем. Это достигается с помощью рефлекторной регуляции внутриорганизменных процессов, которая обеспечивается низшими отделами центральной нервной системы. Высшие же отделы центральной нервной системы, как уже говорилось, осуществляют тонкий и дифференцированный анализ среды, необходимый для совершенного приспособления организма к окружающим условиям, т. е. отвечают за «внешний» уровень уравновешивания. Вместе с тем Павлов отмечал, что в действительности биологически адекватное поведение организма есть продукт совокупной работы высших и низших отделов центральной нервной системы.

Говоря о биологическом значении рефлексов, Павлов полагал, что безусловные рефлексы (в том числе и сложнейшие из них - инстинкты) представляют собой достаточно стабильные видовые врожденные реакции организма, отражающие адаптивный опыт целого ряда предшествующих поколений, в то время как условные рефлексы являются реакциями, приобретенными организмом в результате накопления им индивидуального жизненного опыта. Однако поведение в целом отнюдь не представляет результат простого суммирования некоторого числа приобретенных условных рефлексов. Организм все время соотносится со своими текущими потребностями и конкретной окружающей обстановкой, производя отбор и синтез условных рефлексов. Не все условные рефлексы сохраняются: закрепляются и специализируются лишь те, которые имеют адаптивное значение для организма. Из комплекса, или 108

системы, адаптивных реакций и складывается в конечном счете целостное поведение организма.

Пытаясь объяснить своеобразие поведения и психики индивидуума на основе выявленных нм закономерностей нервной деятельности, Павлов создал учение о типах нервной системы (или типах высшей нервной деятельности), которое, по сути, продолжило поиски мыслителей древности (в частности, Гиппократа) причин индивидуальных различий. Типы нервной системы были выделены в исследованиях на животных, но Павлов считал возможным перенести их на определение характерологических особенностей человека. Так, в зависимости от определенного сочетания силы, уравновешенности и подвижности процессов возбуждения и торможения есть четыре основных типа высшей нервной деятельности: 1) сильный, неуравновешенный, или безудержный; 2) сильный, уравновешенный, инертный, или медлительный; 3) сильный, уравновешенный, подвижный, или живой; 4) слабый. В соответствии с ними выделены четыре темперамента, описанные еще в античности: 1) холерический, 2) флегматический, 3)сангвинический, 4) меланхолический.

Безусловно, приложение к человеческому поведению закономерностей условнорефлекторной деятельности, выявленных Павловым на животных, требовало определенных оговорок. Сложная психическая деятельность человека отличается чрезвычайно высоким уровнем детерминированности. Поэтому Павлов вынужден был выработать представление о специфической «человеческой» форме условнорефлекторной деятельности. Он создал учение о двух сигнальных системах как двух способах регуляции поведения живых существ в окружающем мире. Первая сигнальная система, которая присуща человеку и животным, есть результат сенсорных реакций на различные внутренние и внешние раздражители (сигналы). Вторая сигнальная система свойственна только человеку и основана на том, что подобные сигналы подаются в знаковой системе языка (письмо, речь). Первая и вторая сигнальные системы тесно взаимодействуют, однако преобладание той или иной сигнальной системы позволяет выявить у человека один из двух крайних типов высшей нервной деятельности - художественный или мыслительный.

Останавливаясь на особом значении второй сигнальной системы для человека, Павлов приходит к выводу, что условный раздражитель - слово обусловливает высокий уровень и сложность высшей нервной деятельности человека. Однако Павлов только подошел к постановке новой проблемы: раскрытию качественно иной детерминации психической деятельности человека.

Надо отметить, что сам Павлов хорошо понимал ограниченность рефлекторной теории для объяснения сложных форм поведения животных и человека. Еще в мадридской речи (1903 г.) он утверждал: «Едва ли можно сомневаться, что анализ этой группы раздражений, несущихся в нервную систему из внешнего мира, укажет нам такие правила нервной деятельности и раскроет нам ее механизм с таких сторон, которые сейчас при исследовании явлений внутри организма или совсем не затрагиваются, или только слегка намечаются» (23. Т. 3. Кн. 1. С. 35). В статье «Общее в центрах больших полушарий» (1909) он писал: «Это представление о рефлексе, конечно, представление старое и единственно строго естественнонаучное в этой области. Но этому представлению пора из первобытной формы перейти в другую, несколько более сложную вариацию понятий и представлений. Ясно, что в том виде, в каком оно сейчас, оно не может обнять всего того материала, который в настоящее время накоплен» (22. Т. 3. С. 90). В этом И. П. Павлову пришлось убедиться, когда на склоне лет он решил заняться исследованием поведения человекообразных обезьян. Было очевидно, что многие поведенческие реакции этих животных, наиболее близко стоящих к человеку по уровню эволюционного развития, не укладываются в жесткие рамки рефлекторного реагирования, основой которого было непосредственное действие на организм одного или нескольких натуральных раздражителей. Например, строительство обезьяной пирамиды из ящиков с целью достать высоко подвешенный плод или изготовление ею определенного «орудия труда» (длинной палки - из нескольких коротких отрезков), с помощью которого она могла подтянуть к себе находящийся вне пределов досягаемости предмет, являлось демонстрацией сложнейших поведенческих реакций, которые нельзя было объяснить выработкой условных рефлексов. Павлов, пытаясь вписать подобные реакции в свою схему, считал их свидетельством очень высокого уровня развития условнорефлекторной деятельности организма и полагал, что такой уровень достигается в результате действия закона целостного восприятия ситуации, улавливания постоянных связей между объектами среды и выработки целостной стратегии действия.

• На свойство возбужденного мозгового центра «притягивать» к себе различные раздражения обращали внимание многие исследователи - И. М. Сеченов,Н. Е. Введенский, А. А. Ухтомский.

Термин «рефлекс» был введен французским ученым Р. Декартом в XVII в. Но для объяснения психической деятельности он был применен основоположником русской материалистической физиологии И. М. Сеченовым. Развивая учение И. М. Сеченова. И. П. Павлов экспериментально исследовал особенности функционирования рефлексов и использовал условный рефлекс как метод изучения высшей нервной деятельности.

Все рефлексы были разделены им на две группы:

• безусловные;
• условные.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы — врожденные реакции организма на жизненно важные раздражители (пищу, опасность и т. п.).

Они не требуют каких-либо условий для своей выработки (например, выделение слюны при виде пиши). Безусловные рефлексы — природный запас готовых, стереотипных реакций организма. Они возникли в результате длительного эволюционного развития данного вида животных. Безусловные рефлексы одинаковы у всех особей одного вида. Они осуществляются с помощью спинного и низших отделов головного мозга. Сложные комплексы безусловных рефлексов проявляются в виде инстинктов.

Рис. 14. Расположение некоторых функциональных зон в коре головного мозга человека: 1 — зона речевого образования (центр Брока), 2 — область двигательного анализатора, 3 — зона анализа устных словесных сигналов (центр Вернике), 4 — область слухового анализатора, 5 — анализ письменных словесных сигналов, 6 — область зрительного анализатора

Условные рефлексы

Но поведение высших животных и характеризуется не только врожденными, т. е. безусловными реакциями, но и такими реакциями, которые приобретены данным организмом в процессе индивидуальной жизнедеятельности, т. е. условными рефлексами . Биологический смысл условного рефлекса состоит в том, что многочисленные внешние раздражители, окружающие животное в естественных условиях и сами по себе не имеющие жизненно важного значения, предшествуя в опыте животного пище или опасности, удовлетворению других биологических потребностей, начинают выступать в роли сигналов , по которым животное ориентирует свое поведение (рис. 15).

Итак, механизм наследственного приспособления — безусловный рефлекс, а механизм индивидуального изменчивого приспособления — условный рефлекс, вырабатываемый при сочетании жизненно значимых явлений с сопутствующими сигналами.

Рис. 15. Схема образования условного рефлекса

• а — слюноотделение вызывается безусловным раздражителем — пищей;
• б — возбуждение от пищевого раздражителя связывается с предшествующим индифферентным раздражителем (светом лампочки);
• в — свет лампочки стал сигналом возможного появления пищи: на него выработался условный рефлекс

Условный рефлекс вырабатывается на основе любой из безусловных реакций. Рефлексы на необычные сигналы, не встречающиеся в естественной обстановке, называются искусственными условными. В лабораторных условиях можно выработать множество условных рефлексов на любой искусственный раздражитель.

С понятием условного рефлекса И. П. Павлов связывал принцип сигнальности высшей нервной деятельности , принцип синтеза внешних воздействий и внутренних состояний.

Открытие Павловым основного механизма высшей нервной деятельности — условного рефлекса — стало одним из революционных завоеваний естествознания, исторически поворотным пунктом в понимании связи физиологического и психического.

С познания динамики образования и изменения условных рефлексов началось открытие сложных механизмов деятельности человеческого мозга, выявление закономерностей высшей нервной деятельности.

Классические условные рефлексы (павловские условные рефлексы, условные рефлексы первого рода, респондентное обучение)

Классическими называются такие условные рефлексы, при которых последовательность событий никак не зависит от поведения животного, и временная связь между условным сигналом и безусловной реакцией возникает непроизвольно в силу временного контекстуального совпадения условного стимула и безусловной реакции.

Эти рефлексы были впервые описаны И.П.Павловым. В 1902 году. Анализируя нервную регуляцию процесса пищеварения, он обнаружил так называемое психическое слюноотделение. Феномен заключался в выделении у животного слюны, которая стекала в пробирку через фистулу на щеке еще до попадания пищи в рот, т.е. «заранее, в опережающем режиме», как только собаку приводили в экспериментальную комнату (рис. 7.3.) и помещали в станок.

В своих дальнейших опытах Павлов ограничивал движения голодной собаки лямками и давал ей небольшие порции пищи через правильные промежутки времени. Когда он предварял подачу пищи внешним стимулом, например звонком, поведение собаки по отношению к этому стимулу постепенно менялось. Животное начинало поворачиваться к звонку, облизываться и выделять слюну. Когда Павлов стал систематически регистрировать слюноотделение, вживив животному фистулу для сбора слюны, он обнаружил, что её количество возрастало по мере увеличения числа сочетаний звонка и пищи. Это привело Павлова к выводу, что объем выделившейся слюны или скорость её выделения могут явиляться мерой выработки условного рефлекса. С помощью этой методики можно было количественно анализировать условно-рефлекторную деятельность в процессе её формирования и модификации. Вторым фактором, который по наблюдениям Павлова также может количественно охарактеризовать рефлекс, служит его латентное время. Латентное время – это интервал времени, между подачей условного стимула и безусловнорефлекторной реакцией. В описанных экспериментах латентным временем являлся промежуток времени между подачей звукового сигнала и началом выделения слюны.

Таким образом, справедливо полагая пищу безусловным стимулом (БС), Павлов назвал звонок условным стимулом (УС), подразумевая под этим факт условности в применении данного стимула в качестве релизера реакции слюноотделения. Слюноотделение в ответ на пищу, при этом является безусловным рефлексом, а в ответ на звонок – условным рефлексом (УР).

Основными параметрами, которыми можно количественно характеризовать рефлекс, являются латентное время реакции (время от подачи условного стимула до начала реакции) и сила (выраженность) реакции (например, количество капель слюны в 1 секунду). Сила реакции характеризует условно-рефлекторную деятельность только до подачи безусловного раздражителя, так как тогда, уже проявляется врожденная безусловная реакция. Чем больше выражена реакция на условный стимул и чем короче латентное время рефлекса, тем лучше выработан рефлекс.

В некоторых рефлексах реакция на безусловный раздражитель носит альтернативный характер. Например, мигание глаза не может быть градуировано количественно как количество слюны. В этих случаях количественной мерой, характеризующей силу рефлекса, служит частота правильных реакций. Особенно это характерно для реакций избегания при отрицательном подкреплении.

Условные рефлексы, которые способствуют формированию продуктивной реакции (активных действий, направленных на получение результата), называют рефлексами достижения цели. Рефлексы, которые ограничивают или подавляют другие поведенческие реакции, называют тормозными рефлексами.

Подкрепление. Подкрепление характеризуется не столько своими стимуляционными свойствами, сколько мотивационным значением. Пища действует как положительное подкрепление, только если собака голодна, воздушный толчок действует как отрицательное подкрепление, только если он неприятен животному.

Существует два альтернативных способа подкрепления, ведущие к принципиально разным – противоположным – результатам. Это рефлексы с положительным и отрицательным подкреплением.

Рефлексы с положительным подкреплением – это те, при выработке которых применяется мотивационно благоприятное или желаемое подкрепление. Главным инструментальным свойством положительного подкрепления является то, что оно увеличивает частоту соответствующей реакции или побуждает животное приближаться к источнику подкрепления, возможно даже преодолевая препятствия. Те же рефлексы, в которых применяется мотивационно неблагоприятное подкрепление, например, удары током, т.е. то подкрепление, которого хочется избежать называются рефлексами с отрицательным подкреплением. Отрицательное подкрепление представляет собой некое неприятное (вредное, аверсивное, устрашающее, болевое и т.д.) воздействие. Оно, напротив, снижает частоту соответствующей реакции или заставляет удаляться от источника подкрепления и избегать ситуации в целом, есдли этот источник с ней неразрывно связан. Рефлексы с положительным и отрицательным подкреплением часто называют рефлексамиприближения и избегания , соответственно. Особенно часто этот термин применяется по отношению к инструментальным рефлексам.

Условный стимул. Свойства условного стимула играют решающую роль в процессе выработки рефлекса. Условный стимул в процессе выработки должен вызывать определенный уровень активации нервной системы. Поэтому он должен быть достаточно сильным, контрастным и, что самое важное, – новым. Стимул, с которым животное уже успело познакомиться раньше, скорее всего уже проассоциирован с другими явлениями или оценен как индифферентный. Выработка условного УР на такой стимул, хотя и возможна, но будет затруднена, влиянием предыдущего опыта.

Латентное время рефлекса. Латентное время формируется за счет нескольких процессов. Шеррингтон посчитал, что рефлекс сгибания лапы при болевом раздражении, учитывая скорость проведения импульса по волокну, должен быть 27 Мс. На самом деле он оказался равен от 60 до 200 мс. Это время уходит на переключение. Кроме того, нужно время на торможение текущей деятельности, а также на формирование ассоциативной связи между нейрональной цепью безусловного рефлекса и зоной сенсорной коры, отразившей условный стимул. На первых этапах выработки рефлекса, когда ассоциативная связь только начинает формироваться, она охватывает значительное количество нейронных цепей, и выполнение рефлекса требует большого времени. В дальнейшем количество нейронов, формирующих ассоциативную связь, сокращается до необходимого минимума и латентное время сокращается.

Существует прямая (положительная) корреляционная связь между активирующими свойствами условного стимула (сила, контрастность, новизна), значимостью подкрепления со скоростью выработки рефлекса и обратная зависимость с латентным временем рефлекса. Чем выше перцептивные свойства стимула и значимей подкрепление, тем скорее вырабатывается рефлекс и тем меньше его латентное время.

Следует сделать еще одно замечание в отношении латентного времени. При проведении экспериментальных исследований с выработкой классических УР экспериментатором задается интервал времени между подачей условного сигнала и подкреплением. Этот интервал необходим для того, чтобы можно было зарегистрировать наличие условного рефлекса – безусловнорефлекторную реакцию на условный стимул. Чем больше этот интервал, тем больше вероятность зарегистрировать наиболее слабые и ранние проявления условного рефлекса. Однако, одновременно, увеличение интервала между УС и БС ухудшает выработку условного рефлекса. Чем больше интервал времени между УС и БС, тем труднее формируются ассоциативные связи и хуже вырабатывается условный рефлекс, тем более значимым должно быть подкрепление и выше сенсорные свойства УС. В реальном поведении интервал времени задается условиями среды. При этом только упреждающее предъявление УС является чисто экспериментальным условием его выработки, необходимым для регистрации параметров обученности. Возможно формирование УР и ассоциативной связи как при упреждающем, так и при одновременном, а также и при последовательном предъявлении УС. В первом случае рефлекс служит целям сигнальной опережающей предпусковой интеграции, во втором ассоциируется со свойствами БС, дополняя их, в третьем – участвует в механизме акцептора результата действия, характеризуя картину успешного или, наоборот, неуспешного завершения поведения. Однако во всех случаях формирование рефлекса происходит только тогда, когда эта связь оказывается поведенчески значимой – очевидно облегчает поведение, усиливает его адаптивное значение. Действительно, представим, что мы изо дня в день едим какой-то продукт, в который добавляют некое вкусовое вещество, мы привыкаем к его вкусу и это условный рефлекс. Причем вкус данного вкусового вещества, не добавленного, был нам безразличен или даже неприятен (мног8ие пряности обладают в чистом виде неприятным вкусом, например, излюбленная на востоке пряность асафетида или «чертов кал»). Теперь, если нам предложат тот же продукт без добавления данного вещества, то мы, возможно, даже не сможем его есть. При этом УС (вкус добавки) и БС (вкус пищи) действуют одновременно. Примером третьего случая временного сочетания УС и БС может быть следующая ситуация. Мы останавливаемся перед окном и ощущаем струю холодного воздуха – нам холодно или неприятно (БС). Мы закрываем окно и слышим щелчек оконного замка, свидетельствующего о том, что окно закрыто. Это тоже условный рефлекс, выработанный в результате нашего «общения» с данным замком, и УС действует после БС, но только после щелчка мы прекращаем поведенческий акт по закрытию окна, вызванный БС – реакцией на струю холодного воздуха.

При выработке классического условного рефлекса появление безусловно-рефлекторного акта не требует действий животного. По мнению Павлова сочетание УС с БС ведет к образованию связи между ними. УС становится заменителем БС, приобретая способность вызывать реакции, вызываемые БС. Условный раздражитель включается в представление о свойствах БС. Эту концепцию называют теорией замены стимула . Здесь имеет место именно замена стимула, так как условный стимул не влияет на последствия безусловного и поэтому он не может быть следствием этой реакции [Мак-Фарленд, 1988].

Павлов показал, что сам УС может действовать как подкрепление. Если сначала выработать пищевой условный рефлекс на звонок, а потом выработать сочетание звонка со световым сигналом без предъявления пищи, то световой сигнал также начнет играть роль условного стимула т.е. выделение слюны будет и на свет [Мак-Фарленд, 1988].

В процессе работы с условными рефлексами Павлов со своими сотрудниками выявили целый ряд механизмов, участвующих в формировании условных рефлексов и влияющих на их параметры, а также сформулировали принципы условно-рефлекторной деятельности, большая часть из которых не пересмотрены по настоящее время.

1. Привыкание. При выработке рефлекса, после достижения стабильной фазы и многократном повторении рефлекса начинает сказываться явление габитуации или привыкания, которое проявляется в ухудшении качества рефлекса. Оно развивается вследствие того, что стимул и его условнорефлекторная связь теряют эффект новизны и предъявление стимула перестает оказывать активирующее действие на систему неспецифической активации, в результате чего снижается уровень возбуждения в системе, что и ведет к некоторому ослаблению рефлекса. То есть теряется эмоциональная подпитка процесса воспроизведения рефлекса. Это ослабление в Павловских условных рефлексах проявляется увеличением латентного времени рефлекса и снижением силы реакции. При этом происходит только частичное снижение реакции, а в целом она продолжает стабильно проявляться на этом сниженном уровне. Если сделать перерыв в воспроизведении рефлекса, то реакция, в отношении которой развилось привыкание, спонтанно восстанавливается. Имеет место процесс неассоциативного обучения в отношении УС, который заключается в том, что по мере привыкания к стимулу снижается перцептивная чувствительность к нему.

Привыкание нужно отличать: а) от усталости (утомления) эффекторных систем, в частности от мышечной усталости, б) снижения мотивации, в следствие удовлетворения потребности, в) сенсорной адаптации – снижения восприятия стимулов в результате их длительного действия на постоянном уровне.

2. Сенсорное предобусловливание . Для установления связи условного и безусловного стимулов подкрепления может не требоваться вообще. Если два стимула какое-то время предъявлять одновременно без подкрепления (неассоциативное обучение), а затем на один из них выработать рефлекс, то при предъявлении второго стимула на него будет наблюдаться реакция. Таким образом, в условиях классических рефлексов подкрепление не обязательно. Оно только укрепляет эту связь и ускоряет формирование условного рефлекса.

3. Гиперсенсибилизация. В определенных случаях условный рефлекс выражен больше, чем ответ на безусловный стимул. Это можетнаблюдаться, например, тогда, когда условный сигнал имеет самостоятельное эмоциональное значение.

4. Генерализация. Когда у животного вырабатывается определенная реакция на данный стимул, она может возникать и на другие, сходные стимулы. Павлов показал, что если тактильное раздражение одного участка кожи сделать условным стимулом, то тактильное раздражение другого участка кожи тоже будет вызывать некоторый условнорефлекторный ответ, ослабевающий по мере удаления этих участков от того, с которым первоначально был связан этот условный рефлекс. Павлов считал, что генерализация связана с распространением волны возбуждения в головном мозге, на основании чего он сформулировал понятие об иррадиации. Однако это мнение не согласуется с современными представлениями о деятельности нейронных цепей.

По современным представлениям эффект генерализации связан со свойствами стимулов. Стимул состоит из совокупности отдельных элементов. Тон характеризуется определенной частотой, интенсивностью и длительностью. И если с помощью специального научения не акцентировать внимание на его специальных характеристиках, то условнорефлекторная реакция будет развиваться на близкий по характеристикам стимул. Причём эта реакция будет тем более выражена, чем ближе два стимула по своим характеристикам.

Выдающийся русский физиолог И.М. Сеченов впервые высказал идею о связи сознания и мышления человека с рефлекторной деятельностью его головного мозга. Эта идея была развита и убедительно подтверждена в многочисленных экспериментах И.П. Павлова. Поэтому И.П. Павлов считается создателем учения о высшей нервной деятельности.

Высшая нервная деятельность - это функции коры больших полушарий головного мозга и ближайших подкорковых образований, где вырабатываются заново временные нервные связи (условные рефлексы), обеспечивающие наиболее тонкое и совершенное индивидуальное приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды.

БЕЗУСЛОВНЫЕ И УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Высшая нервная деятельность носит рефлекторный характер. Высшим животным и человеку присущи безусловные и условные рефлексы. Их специфика состоит в следующем.

Безусловные рефлексы, обеспечивающие поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях среды, присущи человеку с рождения. К ним относятся пищевые (сосание, глотание, слюноотделение и др.), оборонительные (кашель, мигание, отдергивание руки и т. д.), размножения (выкармливание и уход за потомством), дыхательные и т. д.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных при воздействии условного раздражителя. Они обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям внешней среды. Они помогают находить пищу по запаху, уходить от опасности, ориентироваться и др.

Значение слова. У человека условные рефлексы могут образовываться не только как у животных, на основе первой сигнальной системы, когда условными раздражителями являются непосредственно предметы внешнего мира, но и на основе второй (речевой) сигнальной системы, когда условными раздражителями являются слова, выражающие понятия о предметах и явлениях. Условные рефлексы являются физиологической основой технических процессов, основой мышления. Слово является своеобразным раздражителем для многих условных рефлексов. Например, только разговор о пище или ее описание может вызвать у человека отделение слюны.

Особенности условных и безусловных рефлексов

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы (временные связи)
Врожденные, наследственно передающиеся рефлекторные реакции данного вида	Приобретенные в процессе индивидуального развития на основе безусловных рефлексов
Центры рефлексов расположены в подкорковых ядрах, стволе мозга и спинном мозге	Центры рефлексов расположены в коре больших полушарий
Стойки. Сохраняются в течение всей жизни. Количество их ограничено	Изменчивы. Новые рефлексы возникают, а старые угасают при изменении условий среды. Количество неограничено
Осуществляют взаимосвязь частей организма, рефлекторную саморегуляцию и поддержание постоянства внутренней среды	Осуществляют рефлекторную реакцию организма на раздражитель (условный), сигнализирующий о предстоящем действии безусловного раздражителя

Сознание людей связано с деятельностью коры головного мозга. Это убедительно доказано многочисленными экспериментами И. П. Павлова, а также изучением заболеваний и нарушений функций головного мозга.

Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности человека убедительно доказали несостоятельность и антинаучность религиозных представлений о «душе».

Торможение условных рефлексов. При изменении условий среды ранее выработанные условные рефлексы угасают, образуются новые. И. П. Павлов различал два вида торможения условных рефлексов.

Внешнее торможение возникает при воздействии на организм раздражителя, более сильного, чем прежний. При этом, в коре головного мозга образуется новый очаг возбуждения. Например, у собаки условный слюноотделительный рефлекс, выработанный на свет (см. «Пищеварение»), тормозится в условиях опыта более сильным раздражителем - звуком звонка. Последний вызывает в слуховой зоне коры мозга сильное возбуждение. Вначале оно порождает торможение соседних участков, а затем распространяется на зрительную зону. Поэтому возбуждение через расположенные в ней нейроны проводиться не может и дуга прежнего условного рефлекса прерывается.

Внутреннее торможение возникает в дуге условного рефлекса тогда, когда условный раздражитель перестает получать подкрепление безусловного раздражителя и образовавшиеся в коре временные связи постепенно затормаживаются. Когда условные рефлексы повторяются в одной и той же последовательности - образуются динамичные стереотипы, которые составляют привычки и навыки.

Гигиена физического и умственного труда. Деятельность организма зависит от состояния центральной нервной системы. Ее переутомление ведет к расстройству жизненно важных функций организма, снижает восприятие, внимание, память и работоспособность.

При однообразном физическом труде работает только одна группа мышц и в возбуждении находится только один участок центральной нервной системы, что приводит к его утомлению.

Чтобы избежать переутомления, полезно во время перерывов проводить производственную гимнастику, в которой участвуют другие мышцы. Это, в свою очередь, ведет к возбуждению новых участков коры головного мозга, торможению ранее работавших участков, их отдыху и восстановлению работоспособности.

Умственный труд также вызывает утомление центральной нервной системы. Лучшим отдыхом при этом является гимнастика или другая физическая нагрузка.

Большое значение в образовании условных рефлексов имеет режим дня . При его соблюдении у человека образуется много важных условных рефлексов, стимулирующих лучшее функционирование различных систем органов и предотвращающих их переутомление.

Чередование физического и умственного труда, рационализация труда, соблюдение режима дня, активный отдых имеют первостепенное значение для защиты центральной нервной системы от переутомления.

Сон дает наиболее полный отдых центральной нервной системе. Чередование сна и бодрствования - необходимое условие существования человека. И.П. Павлов опытным путем доказал, что сон - это торможение, охватывающее кору больших полушарий и другие отделы мозга. Во время сна снижаются обмен веществ, слух, обоняние, интенсивность деятельности ряда систем органов, уменьшается тонус мышц, выключается мышление. Сон - это защитное приспособление от переутомления нервной системы. Грудные дети спят 20-22 ч, школьники - 9-11 ч, взрослые люди - 7-8 ч. При недосыпании человек теряет работоспособность. Чтобы во время сна организм получал наиболее полный отдых, необходимо ложиться спать в одно и то же время, устранить яркий свет, шум, проветрить комнату и т. д.

Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Изучение условных рефлексов связано в первую очередь с именем И. П. Павлова и И. Ф. Толочинова . Они показали, что новый условный стимул может запустить рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо , то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с появлением мяса звенит звонок, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звонок, даже если мясо не предъявлено. Это явление было открыто независимо Эдвином Твитмайером приблизительно в то же время, что и в лаборатории И. П. Павлова. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения . Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом . Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Формирование условного рефлекса

Для этого необходимо:

• Наличие 2 раздражителей: безусловного раздражителя и индифферентного (нейтрального) раздражителя, который затем становится условным сигналом;
• Определенная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса.
• Неоднократное сочетание раздражителей во времени, причем первым должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникнет в том случае, если индифферентный раздражитель станет условным раздражителем, т.е он сигнализирует о действии безусловного раздражителя.
• Постоянство окружающей среды - выработка условного рефлекса требует постоянства свойств условного сигнала.

Механизм формирования условных рефлексов

При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты, образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, формирование временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты.

Виды условных рефлексов

Существует множество классификаций условных рефлексов:

• Если в основе классификации положить безусловные рефлексы, тогда различают пищевые, защитные, ориентировочные и т. д..
• Если в основе классификации лежат рецепторы, на которые действуют стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.
• В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.
  В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. И тогда условным стимулом выступает комплекс сигналов окружающей среды.
• Различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Когда условный стимул подкрепляется безусловным, то образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется в том случае, если условный стимул подкрепляется условным раздражителем, на который ранее был выработан условный рефлекс.
• Натуральные рефлексы формируются на раздражители, являющиеся естественными, сопутствующими свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются. Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.

Примечания

Wikimedia Foundation . 2010 .

• Условные знаки (Картография)
• Условный проход

Смотреть что такое "Условные рефлексы" в других словарях:

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ - УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ. Условный рефлекс теперь отдельный физиол. термин, обозначающий определенное нервное явление, подробное изучение которого повело к образованию нового отдела в физиологии животных ф и з и о логии высшей нервной деятельности как… … Большая медицинская энциклопедия

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ - (временные связи) рефлексы, вырабатываемые при определенных условиях (отсюда название) в течение жизни животного и человека; формируются на основе безусловных рефлексов. Термин условные рефлексы предложен в 1903 И. П. Павловым. Условные рефлексы… … Большой Энциклопедический словарь

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ - индивидуально приобретённые системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безуслов норефлекторным актом. У. р. свойственны в разной степени… … Биологический энциклопедический словарь

условные рефлексы - (временные связи), рефлексы, вырабатываемые при определенных условиях (отсюда название) в течение жизни животного и человека; формируются на основе безусловных рефлексов.Термин «условный рефлекс» предложен в 1903 И. П. Павловым. Условные рефлексы … Энциклопедический словарь

условные рефлексы - sąlyginiai refleksai statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Įgyti ir ilgainiui susidarę refleksai, pvz., sąlyginiai judėjimo refleksai. atitikmenys: angl. conditional reflexes vok. bedingte Reflexe rus. условные рефлексы … Sporto terminų žodynas

Условные рефлексы - индивидуально приобретённые сложные приспособительные реакции организма животных и человека, возникающие при определённых условиях (отсюда название) на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и… … Большая советская энциклопедия

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ - (временные связи), рефлексы, вырабатываемые при определ. условиях (отсюда назв.) в течение жизни животного и человека; формируются на основе безусловных рефлексов. Термин У. р. предложен в 1903 И. П. Павловым. У. р. образуются, когда действие… … Естествознание. Энциклопедический словарь

Условные рефлексы Словарь-справочник по педагогической психологии

Условные рефлексы - (временные связи) рефлексы, вырабатываемые при определенных условиях в течение жизни животного или человека; формируются на основе безусловных рефлексов … Словарь по педагогической психологии

Условные рефлексы (временные связи) - рефлексы, вырабатываемые при жизни организма в определенных условиях; формируются на основе безусловных рефлексов, образуется, когда действие какого либо агента совпадает с действием раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс и закрепляется… … Начала современного естествознания